Определение дикорастущих видов ив (Salix) Юго-Запада России
А. А. Афонин, Брянский государственный университет, Россия
Дополненная и исправленная HTML-версия раздела «Определение ив» ранее опубликованной монографии:
Афонин А.А. Ивы Брянского лесного массива. – Брянск: Изд-во Брянского государственного университета, 2003. – 240 с.: ил. – УДК 582.623 – ISBN 5-88543-008-Х.
Краткие сведения по морфологии и экологии ив
1.1 Определение ив по совокупности признаков в течение года (ключ 1)
1.2 Определение ив по совокупности признаков в течение года (ключ 2)
2.1 Определение ив по пестичным («женским») особям в период цветения и плодоношения
2.2 Определение ив по тычиночным («мужским») особям в период цветения
3.1 Определение ив по летним побегам (ключ 1)
3.2 Определение ив по летним побегам (ключ 2)
3.3 Определение ив по летним побегам (ключ 3)
3.4 Определение ив по летним побегам (ключ 4)
4.1 Определение ив по зимним побегам (ключ 1)
4.2 Определение ив по зимним побегам (ключ 2)
4.3 Определение ив по зимним побегам (ключ 3)
Определение ив
При составлении предлагаемых Вашему вниманию ключей использовался опыт ведущих саликологов России (см. Библиография).
Сущность определения заключается в установлении принадлежности особи к определенному виду с помощью ключей, представленных в виде определительных таблиц. Определение ведется по совокупности диагностических признаков, в первую очередь, морфологических и экологических (см. Краткие сведения по морфологии и экологии ив).
Система рода Salix L.
К ивам относятся листопадные древесные растения, которые характеризуются уникальным сочетанием морфологических и общебиологических признаков и образуют естественную (монофилетическую) группу – род Salix L. (Ива). Род Salix (Ива) вместе с родами Populus (Тополь) и Chosenia (Чозения) входит в семейство Salicaceae Mirbel (Ивовые) монотипического порядка Salicales (Ивоцветные) подкласса Archichlamydeae (Первичнопокровные) класса Dicotyledoneae (Двудольные).
Род Salix включает не менее 350...370 видов, которые объединены в 29 секций. Секции объединяются в три подрода: Salix, Vetrix и Chamaetia. Ниже приведен фрагмент системы рода Salix, включающий представителей дикорастущих видов ив Юго-Запада России и сопредельеных территорий.
Подрод Salix (Armena, Amerina) Dum. – Этот подрод ив считается наиболее примитивным. В состав подрода входят аллювиально-пойменые поздноцветущие деревья или крупные аэроксильные кустарники. Черешки листьев с железками близ основания пластинки. Вызревшие листья по краям равномерно густо-пильчатые. Генеративные почки alba-типа (внешне сходны с вегетативными). Сережки повислые, на ножке с типичными листьями. Прицветные чешуи на всем протяжении одноцветные, желто-зеленые, на женских сережках ко времени созревания плодов часто опадающие. Пестичные цветки с одним (адаксиальным, или задним) нектарником. Завязь на ножке (гинофоре), голая, столбик короткий, рыльца толстоватые, отклоненные. Тычиночные цветки с двумя нектарниками: абаксиальным (передним) и адаксиальным (задним). Нектарники у некоторых видов срастаются, образуя бокальчато-лопастный тор. Число тычинок от 2 до 8 и более (неопределенное число тычинок считается примитивным признаком). Тычиночные нити у основания опушенные. Пыльники желтые.
Секция Pentandrae Schneid. 1904 (Salicaster Dum.) – Деревья. Кора с грубыми продолговатыми трещинами на старых стволах. Молодые листья смолистые. Сережки поздние, плоды созревают в конце лета. Количество тычинок – от 3 до 8 (иногда более).
S. pentandra L. 1753 – Ива пятитычинковая
Секция Amygdalinae Koch 1837 – Кора старых ветвей отслаивается пластинками неправильной формы, не образуя грубых продольных трещин. Цветение позднее. Сережки узкоцилиндрические. Тычинок 3.
S. triandra L. 1753 – Ива трехтычинковая
Секция Salix (Albae) Dum. – Деревья. Листья мелко пильчатые. Коробочки на ножках, голые.
S. fragilis L. 1753 – Ива ломкая
S. alba L. 1753 – Ива белая
Подрод Chamaetia (Dum.) Nas. – Включает наиболее специализированные кустарники, полкустарники и полукустарнички тундр и высокогорий.
Секция Myrtilloides Koehne 1893
Низкие кустарники с восходящими укореняющимися стволиками. Листья мелкие, цельнокрайные.
S. myrtilloides L. 1753 – Ива черниковидная
Подрод Vetrix (Caprisalix) Dum. – Считается эволюционно продвинутым. Включает как пойменно-аллювиальные, так и прибрежно-болотные раноцветущие деревья и кустарники. Среди кустарников выделяется две основные жизненные формы: эпигеогенно- и гипогеогенно-геоксильные. Генеративные почки caprea–типа – заметно крупнее вегетативных. Сережки в период цветения прямостоячие, на короткой ножке с чешуевидными катафиллами. Прицветные чешуи, как правило, двуцветные. В тычиночных цветках только один (адаксиальный, или задний) нектарник. Число тычинок равно двум.
Секция Nigricantes Kerner 1860 – Кустарники, иногда крупные. Генеративные почки яйцевидные, тупые. Листья чернеющие в сушке. Прилистники резко неравнобокие.
S. myrsinifolia Salisb. 1796 – Ива мирзинолистная
Секция Vetrix Dum. 1825 (Cinerella Ser.) – Крупные кустарники или деревья. Генеративные почки с абаксиально отогнутой верхушкой. Прилистники резко неравнобокие. Листья с выдающейся снизу сетью жилок. Ножка завязи удлиняется после цветения. Коробочки узкие, столбики короче рылец.
S. caprea L. 1753 – Ива козья
S. cinerea L. 1753 – Ива пепельная
S. aurita L. 1753 – Ива ушастая
S. starkeana Willd. 1806 – Ива Старке (иногда ива Старке рассматривается в составе секции Fulvae Barrat.)
Секция Vimen Dum. 1825 (Viminella Ser.) – Деревья или высокие кустарники. Прилистники линейные или серповидные. Листья снизу шелковисто-опушенные. Генеративные почки цилиндрические, тупые. Коробочки с удлиненными столбиками и рыльцами.
S. viminalis L. 1753 – Ива корзиночная
S. dasyclados Wimm. 1849 (S. gmelinii Pall. 1789) – Ива шерстистопобеговая (ива Гмелина)
Секция Villosa (Villosae) Rony 1910 – Кустарники. Бело-паутинистое опушение листьев и молодых побегов. Генеративные почки распускаются очень рано, резко отличаются от вегетативных. Коробочки сидячие, с удлиненными столбиками.
S. lapponum L. 1753 – Ива лопарская
Секция Daphnella Ser. ex Duby 1828 – Деревья или высокие кустарники. Кора изнутри ярко-желтая. Побеги с восковым налетом. Генеративные почки с острым носиком, распускаются очень рано. Сережки крупные, густо опушенные.
S. acutifolia Willd. 1806 – Ива остролистная
Секция Incubaceae Kerner 1860 – Небольшие кустарники с тонкими побегами и мелкими почти цельнокрайными листьями. Побеги и листья прижато-шелковисто-опушенные. Сережки короткие. Коробочки на развитой ножке, узкие, с короткими столбиками и рыльцами.
S. rosmarinifolia L. 1753 – Ива розмаринолистная
Секция Helix Dum. 1825 – Средней величины кустарники с тонкими гибкими побегами. Листья узкие, голые, без прилистников. Сережки узкие. Нити обеих тычинок сросшиеся в одну. Коробочки короткие, коротко прижато опушенные, с почти сидячими рыльцами.
S. purpurea L. 1753 – Ива пурпурная
Принципы построения определительных таблиц (ключей)
Все определительные таблицы (ключи) построены по дихотомическому принципу, разработанному Ж.Б. Ламарком. Данному принципу соответствует классификация объектов по наличию и отсутствию признаков, сущность которой состоит в том, что множество объектов делится на два класса – члена деления. Один из классов имеет определенное свойство, а другой (отрицательный, или неопределенный член деления) не имеет его. Отрицательный класс делится на два еще более мелких класса, из которых опять-таки один имеет некоторое свойство, а другой не имеет его и т. д.
При использовании дихотомического принципа текст таблиц распадается на отдельные пронумерованные ступени, или рубрики. В некоторых случаях после номера ступени в скобках указывается номер той ступени, от которой сделана ссылка. Каждая ступень делится на две части – тезу и антитезу; теза обозначается порядковым номером, а антитеза – символом +. В тезе указываются диагностические признаки или комплекс таких признаков, характеризующих вид или группу видов. В антитезе указываются противоположные признаки или комплекс признаков, характеризующих иной вид или иную группу видов. При определении необходимо выбрать или тезу, или антитезу, а затем перейти к следующей ступени, номер которой указан в конце тезы или антитезы. Определение продолжается до окончательного определения вида.
Особенности определения ив
Со времен К. Линнея ивы считаются группой растений, чрезвычайно трудных для определения. Главная трудность заключается в том, что ивы – это двудомные растения, цветущие до распускания листьев. Следовательно, тычиночные и пестичные цветки находятся на разных особях и появляются рано, тогда как важные для определения видов вегетативные органы (побеги) формируются значительно позже.
Для того, чтобы научиться определять ивы, рекомендуется сначала собрать весной цветки и пометить соответствующие деревья и кусты, а затем с этих же экземпляров собрать побеги с развитыми листьями в конце лета. Однако на практике выполнение этого требования затруднительно. Во-первых, подобный путь требует значительных затрат времени и сил. Во-вторых, фактически обнаруженные особи могут значительно уклоняться от типа вида. В-третьих, подобный путь не позволяет в краткие сроки охватить все видовое многообразие ив. Перечень ограничений на постепенное и методичное знакомство с ивами можно продолжить и дальше.
Поэтому мы предлагаем пользоваться для определения ив несколькими группами определительных таблиц (ключей). Каждая группа таблиц включает не менее двух ключей, что позволяет повысить надежность определения. При составлении определительных таблиц использовались разнообразные литературные источники (см. Библиография).
Группа таблиц 1.х содержит диагностические признаки, проявляющиеся в течение всего года параллельно у пестичных и тычиночных экземпляров. Эти таблицы позволяют ознакомиться с ивами при длительном наблюдении за группой особей в контролируемых условиях, например, в салицетариях (коллекционных посадках). Группа таблиц 2.х предназначена для определения ив в состоянии цветения и плодоношения отдельно для пестичных и тычиночных особей. Группа таблиц 3.х позволяет вести определение ив во второй половине лета, и группа таблиц 4.х – определение ив в безлистном состоянии.
Основные подходы к построению определительных таблиц
II. Несимметричные ключи образуются в результате неравнодихотомического деления в точках бифуркации, в этом случае за тезой и антитезой следует неодинаковое число видов. При каждой бифуркации рассматриваемая группа делится на две несестринские группы. Применительно к ивам первая бифуркация делит все виды данной местности на две несестринские группы: первично-пойменные виды (подрод Salix) и первично-внепойменные (подроды Vetrix и Chamaetia). Все первично-внепойменные виды разделяются на две сестринские группы: первично-лесоболотные (подрод Vetrix) и первично-аркто-монтанные (подрод Chamaetia).
III. Крайне несимметричные ключи строятся путем последовательного выделения нескольких несестринских групп разного ранга. При выделении этих групп используется принцип последовательного исключения одного из альтернативных вариантов диагностического признака.
В зависимости от характера исключаемого варианта можно выделить два основных подхода к построению подобных ключей. В первом случае в левую ветвь помещаются высокоспециализированные виды. Такая классификация носит заведомо искусственный характер. Во втором случае в левую ветвь помещаются группы видов с наиболее примитивными признаками. Такая классификация является филогенетической.
IV. Гребенчатые ключи графически можно представить в виде оси с лучами, последовательно отходящими с одной стороны. Благодаря асимметрии выделяется одно направление в качестве основного ствола. При составлении таких ключей также используется принцип последовательного исключения одного из альтернативных вариантов диагностического признака, но каждая новая левая ветвь заканчивается терминальной группой. Как и в предыдущем случае, можно выделить два подхода к построению подобных ключей: искусственный и филогенетический.
Рассмотрим реализацию рассмотренных принципов построения определительных ключей на практике.
II. Несимметричные ключи могут носить частично филогенетический и заведомо искусственный характер.
В первом случае в особую ветвь выделяется подрод Salix – таблицы 1.1 (Определение видов по совокупности признаков в течение года, ключ А.К. Скворцова, 1964), 1.2 (Определение видов по совокупности признаков в течение года, ключ Н.П. Цвелева, 2000), 2.1 (Определение видов по пестичным («женским») особям в период цветения и плодоношения), 2.2 (Определение видов по тычиночным («мужским») особям в период цветения), 3.2 (Определение видов по летним побегам, ключ Н.П. Цвелева, 2000).
Во втором случае в одну ветвь попадают филогенетически далекие виды – таблицы 3.4 (Определение видов по летним побегам, ключ Ф.А. Чепика, 1985), 4.3 (Определение видов по зимним побегам, ключ Е.Т. Валягиной–Малютиной, 2001). Эти ключи основаны на признаках вегетативных органов, для которых отмечается эколого-эволюционная конвергенция. Например, в таблице 3.4 одна теза «опушенные листья» (ступень 2) выводит на ивы белую, мирзинолистную и пепельную, а одна антитеза «листья цельнокрайные или редко зубчатые» (ступень 1) – на ивы ушастую, козью и корзиночную. В таблице 4.3 одна теза «генеративные почки alba–типа» (ступень 1) объединяет иву черниковидную с видами подрода Salix, а одна антитеза «древесина без валиков» (ступень 13) объединяет ивы лапландскую и мирзинолистную.
III. Крайне несимметричные ключи первого типа частично реализованы в таблицах 1.2 (Определение видов по совокупности признаков в течение года, ключ Н.П. Цвелева, 2000) и 3.2 (Определение видов по летним побегам, ключ Н.П. Цвелева, 2000). В этих ключах в первую тезу помещается вся совокупность признаков ивы черничной – единственного представителя подрода Chamaetia на территории БЛМ. В некоторой мере этот подход реализован в таблицах 3.1 (Определение ив по летним побегам, ключ А.К. Скворцова, 1964) и 4.1 (Определение видов по летним побегам, ключ Ю.В. Рычина, 1972). В ключе 3.1 в первую терминальную группу искусственно выделяется ива остролистная – вторично-пойменный вид с рядом специализированных признаков, а в ключе 4.1 в первую терминальную группу искусственно выделяется ива пурпурная – культивируемый вид с рядом специализированных признаков. Особое положение признаков ивы остролистной подчеркивается и в таблице 4.3 (Определение видов по зимним побегам, ключ Е.Т. Валягиной–Малютиной, 2001).
IV. Гребенчатые ключи реализованы для первично-внепойменных видов в таблицах 1.1 (Определение видов по совокупности признаков в течение года, ключ А.К. Скворцова) и 2.1 (Определение видов по пестичным («женским») особям в период цветения и плодоношения). В этих ключах используется принцип исключения видов с искусственно выделенными специализированными признаками, и лишь в последних ступенях таблиц оказывается естественная группа – секция Vetrix. Секция Vimen в середине ключа оказывается искусственно выделенной терминальной группой из двух родственных видов.
Валягина-Малютина Е.Т. Деревья и кустарники зимой. Определитель древесных и кустарниковых пород по побегам и почкам в безлистном состоянии. – М.: Изд-во КМК, 2001. – 281 с.
Валягина-Малютина Е.Т. Ивы европейской части России. – М.: Изд-во КМК, 2004. – 217 с.
Левицкий И.И. Ива и ее использование. – М.: Лесн. пром-сть, 1965. – 98 с.
Морозов И.Р. Определитель ив и их культура. – М.: Лесн. пром-сть, 1966. – 254 с.
Правдин Л.Ф. Ива, её культура и использование. – М.: Изд-во АН СССР, 1952. – 168 с.
Рычин Ю.В. Древесно-кустарниковая флора. М.: Просвещение, 1972. – 264 с.
Скворцов А.К. Сем. Salicaceae – Ивовые // Флора средней полосы европейской части СССР. – М.: Колос, 1964. – С. 184–199.
Скворцов А.К. Ивы СССР. – М.: Наука, 1968. – 262 с.
Скворцов А.К. Salicaceae Mirbel – Ивовые // Флора европейской части СССР. – Л.: Наука, 1981. – С. 10–33.
Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). – СПб.: Изд-во СПХФА, 2000. – 781 с.
Чепик Ф.А. Определитель деревьев и кустарников. – М.: Агропромиздат, 1985. – 232 с.
©
Афонин Алексей Алексеевич
Доктор
с.-х. наук, профессор Брянского государственного университета
Зав.
лабораторией популяционной цитогенетики НИИ ФиПИ БГУ
e-mail: afonin.salix@gmail.com
главная
страница сайта ИВЫ http://afonin-59-salix.narod.ru
главная
страница сайта ОБЩАЯ И ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ БИОЛОГИЯ http://afonin-59-bio.narod.ru
последнее
обновление страницы 11.02.12