Краткие сведения по морфологии и экологии ив

 

Морфология ив

Жизненные формы

Вегетативные органы: побег (стебель)

Лист

Зимние почки

Корневая система

Репродуктивные органы – цветки, плоды, соцветия, семена

Экология ив

 

Морфология ив

 

Жизненные формы

Ивы – это листопадные фанерофиты с симподиальным типом нарастания побегов, которые представлены множеством жизненных форм:

1. Деревья – одноствольные, порослеобразующие, плейокормные (многоствольные), куртинообразующие – с различными типами кроны (шаровидная, овальная, яйцевидная, коническая, шатровидная, плакучая, раскидистая, ярусная, метловидная, кустовидная и т.д.).

2. Кустарники и кустарнички:

2.1 Аэроксильные кустарники – новые стволики образуются из почек, расположенных над поверхностью земли.

2.2. Геоксильные кустарники – это кустарники, у которых новые стволики образуются из почек ксилоризома, расположенного на уровне поверхности земли (эпигеоксильные кустарники), или из почек ксилоризома, расположенного под землей (гипогеоксильные кустарники).

3. Полукустарники и полукустарнички – это полудревесные растения с неодревесневающей верхушкой побега нарастания.

4. Торчки – отличаются от деревьев и кустарников укороченными центральными проводниками; различают одноствольные и многоствольные торчки.

5. Стланцы – характеризуется полеганием лидерной оси и формированием на ней парциальных кустов.

 

Морфология ив Жизненные формы

Вегетативные органы: побег (стебель) Лист  Зимние почки Корневая система

Репродуктивные органы – цветки, плоды, соцветия, семена

Экология ив

<вернуться к началу>

 

Вегетативные органы ив представлены побегами и корнями, образующими, соответственно, побеговые и корневые системы.

 

Побег (стебель)

 

Годичные побеги ив делятся на удлиненные (у ив до 2 м и более), укороченные и промежуточные. По относительной толщине они делятся на тонкие и толстые. Особо выделяются гибкие и прутьевидные побеги. Покровы однолетних побегов часто ярко окрашены. Общая окраска побегов определяется, в первую очередь, наличием основных пигментов: хлорофиллов (зеленых), каротинов (оранжевых), ксантофиллов (желтых), антоцианов (красных и синих). Беловатая, сизая, матово-серо-зеленая, голубоватая, серо-желтая окраска часто обусловлена наличием воскового налета. На общую окраску может сильно влиять опушение. Например, при белошелковистом опушении стебли становятся беловатыми, а при серовойлочном – сероватыми.

 

Листорасположение у ив очередное, или спиральное. При длинных междоузлиях – расставленное (например, на порослевых побегах), при коротких междоузлиях – скученное (на веточках обрастания), при чередовании длинных и коротких междоузлий – рассеянное. Иногда длина отдельных междоузлий настолько мала, что листорасположение переходит в кососупротивное и супротивное. Если укорочена целая серия междоузлий, то листорасположение становится розеточным; частным случаем является образование верхушечной розетки. На длинных побегах иногда листья обращены в одну сторону, но их основания всегда располагаются по спирали.

 

В состав многоосного элементарного побега входит побег первого порядка, который развивается из почки возобновления или спящей почки, и отходящие от него боковые побеги второго (третьего и даже четвертого порядка), которые развиваются из пазушных почек, не прошедших периода длительного периода покоя. Побег первого порядка называется пролептическим, а боковые побеги, развивающиеся в один год с главным, – силлептическими. Для силлептических побегов характерно удлиненное первое междоузлие (гипоподий) и крупный первый лист. В основании силлептического побега ив часто имеется две супротивные почки.

 

Стебель – это осевая часть побега, которая характеризуется радиальной симметрией. Часто для обозначения стеблей зимних (безлистных) побегов используют термин «побег». Различают однолетние, двулетние и многолетние стебли. Двулетние стебли, в отличие от однолетних, летом не несут на себе листьев, но, в отличие от многолетних, могут нести почки. При описании внешнего строения стебля учитываются: положение в пространстве, очертания в поперечном сечении, текстура и окраска покровов, характер опушения. При описании внутреннего строения стебля описываются: морфология обнаженной древесины, структура древесины и сердцевины в поперечном сечении.

 

При описании текстуры покровов стебля (эпидермы, коры, перидермы, корки) используются термины: гладкая, шероховатая, растрескивающаяся (мелко-, грубо- или глубокотрещиноватая), отслаивающаяся.

 

При описании окраски покровов однолетнего, двулетнего и многолетнего стебля используется множество названий оттенков зеленого, желтого, коричневого и красного цвета. Отдельно указывается наличие воскового налета (например, у ивы остролистной). Учитывается сезонное изменение окраски (летние, осенние, зимние стебли), а также неравномерность окраски. В некоторых случаях обращают внимание на окраску луба (например, у ив остролистной и пурпурной луб ярко лимонно-желтый).

 

Поверхность обнаженной древесины под корой может быть краснеющая и некраснеющая. В ряде случаев на древесине образуются продольные наплывы – валики, или рубцы. Наличие или отсутствие валиков – важный диагностический признак.

 

При описании структуры древесины указывается характер сосудов (как правило, у ив древесина мелкососудистая) и сердцевинных лучей (у ив, как правило, лучи узкие, малозаметные), очертания годичных колец (округлые, волнистые, зубчатые), соотношение сечений ядра и заболони (в целом ивы относятся к ядровым породам), окраска ядра (беловато-розовая, желто-бурая, буровато-красная) и окраска заболони (белая, грязновато-белая, желтоватая, красноватая). При описании сердцевины указывается ее окраска (белая, рыжеватая), а также очертания в поперечном сечении (например, угловатая).

 

Морфология ив Жизненные формы

Вегетативные органы: побег (стебель) Лист  Зимние почки Корневая система

Репродуктивные органы – цветки, плоды, соцветия, семена

Экология ив

<вернуться к началу>

 

Лист

 

Листья ив – полные, простые, цельные. Выражение «полный лист» означает, что в состав листа входит листовая пластинка, черешок и прилистники. На всех частях листа могут быть железки, наличие которых специально оговаривается.

При описании морфологии листьев учитываются количественные и качественные показатели. К количественным показателям относятся: длина (Y) и ширина (X) листовой пластинки, длина черешка (L), коэффициент продолговатости (отношение длины листовой пластинки к ее ширине – Y/X), относительная длина черешка (отношение длины листовой пластинки к длине черешка – Y/L). Перечисленные параметры листьев ив обычно варьируют в широких пределах. К качественным показателям относятся: общая конфигурация листовой пластинки, конфигурация основания и верхушки листа, морфология поверхности и края листовой пластинки, окраска листьев, особенности опушения.

 

Листовая пластинка

 

В составе листовой пластинки выделяют следующие части: верхнюю (адаксиальную, направленную к стеблю), нижнюю (абаксиальную, направленную от стебля), базальную (основание), апикальную (верхушку), среднюю линию (которая соединяет основание листа с его верхушкой и делит лист на левую и правую половины), середину листовой пластинки (линию, которая делит листовую пластинку на две равные части – проксимальную, прилегающую к основанию, и дистальную, прилегающую к верхушке), край листовой пластинки (Федоров и др., 1956).

 

Жилкование – определенное, закономерное для каждого вида расположение сосудисто-волокнистых пучков (жилок) в пластинке листа – перисто-сетчатое (несовершенное): боковые жилки, не доходя до края листа, многократно ветвятся, и эти многочисленные разветвления соединяются между собой, образуя сетку без отдельных петель.

По характеру жилкования листья ив – перисто-нервные. Вдоль средней линии тянется главная (средняя) жилка, которая является продолжением сосудисто-волокнистого пучка, идущего из черешка. Эта жилка достигает вершины листа и поэтому называется проходящей. От главной жилки под определенным углом отходят боковые жилки, или жилки второго порядка. От этих жилок отходят жилки следующих (высших) порядков. Между жилками находятся ячейки – ареолы. Жилки могут быть выпуклые и вдавленные.

 

Основание листа ив может быть: сердцевидное (с глубокой треугольной выемкой); почковидное (с глубокой закругленной выемкой); выемчатое (со слабо выраженной выемкой в виде пологой вдавленной дуги); клиновидное (сходящееся к черешку под острым углом); округленное (в виде правильной выпуклой дуги); округленно-клиновидное (промежуточное между клиновидным и округленным); неравностороннее, или косое основание (левая и правая половины заметно отличаются).

 

По морфологии верхушки различают следующие типы: округлую, острую и несколько типов заостренных – оттянуто заостренную, коротко заостренную, внезапно заостренную, косую.

 

Общая конфигурация листовой пластинки описывается на основании ряда показателей: отношение длины пластинки (Y) к ее ширине (X), положение наиболее широкой части листа относительно его середины, морфология базальной части пластинки (основания) и апикальной (верхушки).

По общей конфигурации пластинки у ив выделяются следующие типы листьев: эллиптические (Y/X=1,4:1...2:1), продолговато-эллиптические (Y/X=2,5:1), продолговатые (Y/X=3:1...10:1) и даже линейные (Y/X>10:1). Если пластинка достигает максимальной ширины в базальной части, то лист называется широко яйцевидным (Y/X=10:8), типичным яйцевидным (Y/X=10:7...10:5), продолговато-яйцевидным (Y/X=10:4...10:3), узко яйцевидным (Y/X=10:2). Если пластинка достигает максимальной ширины в апикальной части, то лист называется, соответственно, широко обратнояйцевидным, типичным обратнояйцевидным, продолговато-обратнояйцевидным, узко обратнояйцевидным. Если максимальная ширина пластинки очень сильно смещена к базальной или апикальной части, то такие листья называются, соответственно, треугольными или обратнотреугольными.

Некоторые морфологические типы листьев носят особые названия. Если вершина и основание заострены, то эллиптические листья называются заостренно-эллиптическими, а продолговатые – ланцетовидными. Часто ланцетовидным называют узко яйцевидный лист с клиновидным или округленно-клиновидным основанием, острой или заостренной верхушкой. Сердцевидными называются яйцевидные листья с сердцевидным основанием и заостренной верхушкой. Почковидными называются уплощенно-округлые листья с глубокой закругленной выемкой у основания и округлой верхушкой. Неравнобокие листья – это асимметричные листья, у которых левая и правая половины развиты неодинаково, например, полусердцевидные и полупочковидные. Продолговато-яйцевидные изогнутые листья при слабом изгибе называются саблевидными, при сильном – серповидными.

 

По форме края различают следующие типы листьев: цельнокрайный, волнистый (ткань листовой пластинки по краю разрастается сильнее, чем в центре), курчавый (отличается от волнистого большей выраженностью признака), завернутый на нижнюю или верхнюю сторону, зубчатый (острые зубцы чередуются с закругленными выемками), пильчатый (острые зубцы чередуются с острыми выемками), городчатый (закругленные зубцы чередуются с острыми выемками), выемчатый (отличается от зубчатого большей глубиной выемок). Для более точного описания края пластинки термины усложняются, например, крупнопильчатый, мелкопильчатый, неравно зубчатый, расставлено зубчатый. Во всех случаях зубцы могут быть поперечно направленными или вперед направленными, что оговаривается при описании листьев. Традиционно пильчатыми листьями называются листья, у которых зубцы направлены вперед, а зубчатыми – листья, у которых зубцы направлены перпендикулярно краю листа. На листьях имеются разнообразные железки, представляющие собой экстрафлоральные нектарники. Железки особенно развиты у аллювиально-пойменных видов.

 

Окраска листьев определяется теми же факторами, что и окраска побегов в целом. Различают листья одноцветные (верхняя и нижняя поверхности окрашены в зеленые тона), разноцветные (верхняя и нижняя поверхности имеют различную окраску), пятнистые (на поверхности имеются пятна, отличающиеся по окраске от основного тона) и пестрые (отдельные участки окрашены в разные цвета). Одной из причин неравномерной окрашенности листьев могут быть вирусные и грибковые заболевания. Отдельно выделяют серебристую, голубоватую и красножилковую окраску.

 

Поверхность листа обычно гладкая, но в ряде случаев встречаются листья морщинистые (с удлиненными выступами и углублениями на поверхности) и волнистые (с волнистой поверхностью, обусловленной неравномерным ростом листовой пластинки). Различают листья матовые (их поверхность слабо отражает свет) и блестящие (их поверхность сильно отражает свет). Если голая листовая пластинка плотная и жесткая, то лист называется кожистым.

 

По наличию опушения листья ив делятся на голые и опушенные. Волоски подразделяются на прямые, курчавые, паутинистые. Различают следующие типы опушения: пушистое или редкопушистое (короткие нежные волоски, расположенные на заметном расстоянии друг от друга); волосистое или редковолосистое (длинные прямые волоски, расположены густо или редко); мохнатое (длинные слегка курчавые волоски, иногда отстоящие, иногда прилегающие); шелковистое (блестящие длинные прижатые волоски); шерстистое (длинные, курчавые волоски); паутинистое (спутанные длинные волоски); войлочное (очень густое опушение переплетающимися волосками). По интенсивности различают густое или редкое опушение; часто опушена только нижняя поверхность пластинки, или опушены только жилки. Иногда первично опушенный лист выглядит как голый, потому что имеющиеся волоски теряются или полностью (оголяющийся лист), или частично (оголенный лист). Обычно наиболее сильно опушены молодые листья.

 

Черешок

 

Листья ив относятся к короткочерешковым (длина черешка значительно меньше, чем 2/3 длины пластинки). В поперечном сечении черешок может быть цилиндрическим и желобчатым. По изогнутости черешки ив делятся на прямые, изогнутые и закрученные. Черешки могут значительно отличаться от стеблей и листьев по окраске и характеру опушения.

 

Прилистники

У ив прилистники боковые, листовидные, черешковые, свободные (редко приросшие к черешку). По размерам различают прилистники очень мелкие, мелкие и крупные. По продолжительности жизни различают прилистники: остающиеся, опадающие, отмирающие, а также рано опадающие и рано отмирающие. На прилистниках часто размещаются железки.

 

Морфология ив Жизненные формы

Вегетативные органы: побег (стебель) Лист  Зимние почки Корневая система

Репродуктивные органы – цветки, плоды, соцветия, семена

Экология ив

<вернуться к началу>

 

Зимние (покоящиеся) почки

 

Почки ив покрытые (защищенные чешуями), сидячие (почечные чешуи отходят от основания почки), свободные (возвышаются над листовым рубцом). Почка защищена двумя супротивно расположенными почечными чешуями, сросшимися в виде почечного колпачка.

При внешнем осмотре в составе почке выделяются следующие части: базальная (основание), средняя и апикальная (верхушка). Адаксиальная сторона почки (прилегающая к стеблю) называется брюшной стороной (или брюшком), абаксиальная (противоположная) – спинной стороной (или спинкой). Вид на почку со стороны спинки называется видом (проекцией) «сверху», а вид со стороны бокового шва – видом (проекцией) «сбоку».

Брюшко и спинка разделены боковыми поверхностями. Вдоль каждой боковой поверхности проходит средняя жилка почечной чешуи. Эта жилка может быть незаметна, но во многих случаях она сильно выступает, образуя боковой (латеральный) шов. Края почечных чешуй срастаются на спинке и брюшке, причем швы при поверхностном осмотре не видны. Однако иногда вдоль середины спинки тянется продольный киль, а при распускании почек почечный колпачок может лопаться по брюшному шву.

По отношению к стеблю почки могут быть прижатыми, параллельными, отстоящими и отогнутыми (в последнем случае брюшко почки прилегает к стеблю, а отогнута только верхушка).

Для описания общей конфигурации почек используются те же термины, что и для листа: округлые, продолговатые, эллиптические, яйцевидные, ланцетовидные. Однако почка – это трехмерное образование, поэтому для ее описания используют дополнительные термины: конусовидные, приплюснутые, выпуклые, толстые. Во многих случаях почки более или менее уплощенные и отогнутые вершиной от стебля. Тогда для их описания желательно давать раздельное описание в проекциях «сверху» и «сбоку». Большое внимание уделяется описанию верхушки почки: она может быть острой (заостренной), тупой (туповатой), вытянутой в клювик, который, в свою очередь, может быть прямым и крючковидно отогнутым.

Для описания окраски почек и характера опушения используются те же термины, что и для описания листа.

 

Вегетативные и генеративные почки ив

 

Почка может представлять собой зачаток обычного побега с листьями, тогда она называется листовой, или вегетативной. В то же время, почка может представлять собой зачаток соцветия, тогда она называется цветочной, или генеративной. Особую группу образуют смешанные почки, представляющие собой зачаток олиственного соцветия. У ив степень развития листьев на таком соцветии различна, то есть наблюдается переход от смешанных почек к цветочным; однако олиственная часть стебля отмирает после созревания плодов, поэтому такие почки традиционно называют генеративными.

Внутри вегетативной почки содержатся базальные зачаточные листья. Листосложение у ив называется отвернутым: оба края листовой пластинки отвернуты на нижнюю сторону.

Внутри генеративной почки обнаруживается зачаток сережки и ее ножки. На ножке имеются зачатки листьев. Число и степень развитости этих листьев является диагностическим признаком. Если зачаток сережки крупный, то он полностью занимает полость внутри почечного колпачка, такая выполненная почка в поперечном разрезе округлая, а ее верхушка неострая. Если же зачаток сережки мелкий, то в апикальной части почечного колпачка остается свободное пространство; такая почка с невыполненной верхушкой может иметь самую различную форму.

Генеративные почки ив могут быть внешне сходны с вегетативными (или лишь немного крупнее); такие почки называются почками alba–типа. Но во многих случаях генеративные почки значительно отличаются от вегетативных (размерами, общей конфигурацией, цветом, опушением); такие почки называются почками caprea–типа.

 

Морфология ив Жизненные формы

Вегетативные органы: побег (стебель) Лист  Зимние почки Корневая система

Репродуктивные органы – цветки, плоды, соцветия, семена

Экология ив

<вернуться к началу>

 

Корневая система ив

 

У ив существует несколько вариантов развития корневой системы (КС).

1. Формируется компактная вертикальная система главного корня. В одних случаях ось главного корня отчетливо видна, боковые корни заметно короче и тоньше. В других случаях боковые корни, отходящие от основания главного корня, не уступают ему в развитии; тогда ось главного корня при поверхностном осмотре не выделяется.

2. Формируется ярусная распростертая система главного корня. Ось главного корня сохраняется, но годичный прирост главного корня в длину и толщину заметно меньше, чем прирост боковых плагиотропных корней. Такое расположение корней характерно для псаммофилов (например, ивы остролистной) и может рассматриваться как адаптация к обитанию на рано высыхающих малоплодородных почвах.

3. За счет образования придаточных корней в отогнутых вниз основаниях нижних стеблей формируется короткий ксилоризом – структура, в которой тесно переплетаются гистологические элементы побега и корня. В результате образуется компактная переходная (алло-гоморизная) корне-стеблевая система (КСС).

4. При образовании придаточных корней на полегающих стеблях в верхнем слое почвы формируется длинный ксилоризом (длиной до 2 м и более),  на нем образуются ортотропные побеги. В результате первичная аллоризная КС главного корня замещается на вторичную гоморизную КСС.

5. При вегетативном размножении черенками, а также при сильных повреждениях подземной части растений сразу развивается компактная или рыхлая гоморизная КСС.

Для пойменно-аллювиальных видов характерно образование придаточных корней. Эта особенность ив рассматривается как адаптация к периодическому затоплению, поскольку в период паводка создается неблагоприятный воздушный режим для корней. Образование придаточных корней можно также рассматривать как возможность увеличивать поверхность корней при засыпании песком и преадаптацию к успешному вегетативному размножению (например, у ивы ломкой). У прибрежно-болотных видов способность к образованию придаточных корней резко снижена.

 

Морфология ив Жизненные формы

Вегетативные органы: побег (стебель) Лист  Зимние почки Корневая система

Репродуктивные органы – цветки, плоды, соцветия, семена

Экология ив

<вернуться к началу>

 

Репродуктивные органы ив

 

Репродуктивными органами ив (как и всех Покрытосеменных растений) являются цветки, в которых протекают все процессы, связанные с бесполым (споровым) и половым размножением. В качестве репродуктивных органов обычно рассматриваются также плоды и семена, хотя семя представляет собой совершенно особую структуру, не имеющую гомологов среди споровых растений. На практике вместо термина «репродуктивные органы» часто используется термин «генеративные органы» (органы, обеспечивающие половое размножение).

Для всех ив характерно сходное строение репродуктивных органов, причем для них характерна двудомность (наличие пестичных и тычиночных особей). Некоторые отклонения от общего плана строения наблюдаются у гибридов.

Ивы – это раноцветущие растения с весенним мейозом. Ведущим способом опыления является энтомофилия. Единицей опыления служит соцветие в целом. Опылителями являются высшие насекомые: бабочки, пчелы, шмели.

 

Цветки

 

Цветки ив ахламидные («беспокровные»), однополые, сидячие. Отсутствие покровов цветка рассматривается или как первичный (симплезиоморфный) признак, или как результат редукции околоцветника. Выражение «однополые цветки» означает, что в составе цветка имеются или только пестики (такие цветки являются пестичными, или «женскими»), или только тычинки (тычиночные, или «мужские» цветки). Выражение «сидячие цветки» означает отсутствие типичной цветоножки. Обоеполые цветки и однодомность рассматриваются как аномалия.

Цветки располагаются по одному в пазухах прицветных чешуй (прицветников). Прицветные чешуи цельнокрайные. Окраска их разнообразна: одноцветные (желто-зеленые) или двуцветные (светлые у основания и темные на вершине, например, пурпуровые с черной верхушкой).

В составе цветков цветка имеются нектарники: или два (задний, или адаксиальный и передний, или абаксиальный), или один (только задний, или адаксиальный).  Нектарники рассматривают или как остатки околоцветника, или как новообразования. У некоторых видов рода Chamaetia нектарники вторично утрачены.

 

Пестичные («женские») цветки содержат один пестик, образованный двумя плодолистиками (увеличение числа пестиков рассматривается как аномалия). Нектарник в пестичном цветке один – адаксиальный (задний, между пестиком и прицветником).

Гинецей паракарпный, завязь одногнездная. Плацентация париетальная (постенная), многочисленные семязачатки расположены в два ряда по бокам от центральной жилки плодолистика. Интегументов семязачатка – 1...2. Для ив известны халазогамия и многоклеточный археспорий.

Завязь верхняя, свободная, сидячая или на ножке (гинофоре); по общей конфигурации яйцевидно-коническая; голая или опушенная, Столбик один. Рыльце состоит из двух долей, цельных или 2-раздельных. Степень обособленности столбика от верхушки завязи различна; иногда столбик очень короткий, тогда рыльце сидячее.

 

Плод ив – сухая, одногнездная, многосемянная, паракарпная коробочка, состоящая из двух створок, которые растрескиваются после созревания семян. Степень опушения плодов коррелирует с опушением завязи. Ножка (гинофор) при плодах может удлиняться.

 

Тычиночные («мужские») цветки содержат от 1 до 3…12 тычинок (редко – большее число), однако в большинстве случаев в цветке имеется 2 тычинки.

Тычиночные цветки с 1...2 нектарниками: абаксиальным (передним, который имеется не у всех видов) и адаксиальным (задним, который имеется всегда). У некоторых видов в мужских цветках 3...5 нектарников, которые иногда срастаются, образуя бокальчато-лопастный тор.

Нити свободные, реже сросшиеся основаниями или до самого верха, голые или снизу волосистые. Пыльники 2-гнездные. Однотычиночные формы образуются или при срастании двух тычинок (в этом случае пыльники 4-гнездные), или действительно развивается только одна тычинка (в этом случае пыльники 2-гнездные).

 

Пыльца

Пыльцевые зерна ив трехкольпатные (трехбороздные) или трехкольпоратные (трехборозднопоровые). Переход от зонокольпатного к зонокольпоратному подтипу носит характер частных приспособлений и не связан с уровнем организации пыльцы. Общая форма пыльцевых зерен продолговато-эллипсоидальная, их очертания в полярном положении трехлопастные, в экваториальном – эллиптические. Экзина равноячеисто-сетчатая при толщине 1,0...1,7 мкм (подрод Salix) или разноячеисто-сетчатая при толщине 0,8...1,2 мкм (подрод Vetrix). Длина пыльцевых зерен вдоль полярной оси изменяется от 18 до 38 мкм.

 

Соцветия

 

Цветки ив собраны в колосовидные соцветия, которые традиционно называются сережками. Каждая сережка представляет собой щетковидную единицу опыления. Сережки состоят из оси, на которой спирально располагается множество прицветных чешуй; в пазухе каждой чешуи имеется 1 цветок. Как правило, у сережки имеется ножка – базальная часть, свободная от цветков. На ножке часто располагаются более или менее редуцированные базальные листья – катафиллы, которые могут быть листовидными или чешуевидными. Иногда ножка очень короткая, без катафиллов – тогда сережка называется сидячей. Сережки могут быть рыхлыми (во время цветения видна их ось) и компактными (плотными), повислыми или прямостоячими.

 

Семя

 

Семена ив характеризуются специфическим строением. Внутри полупрозрачной семенной кожуры находится прямой зародыш из двух семядолей, содержащих хлорофилл, зародышевой почки и гипокотиля. Зародышевый корень отсутствует. Эндосперма нет, запас питательных веществ в семядолях небольшой. У основания семени имеется пучок шелковистых волосков.

У большинства видов семена созревают очень быстро: примерно через 3-4 недели после опыления. Диссеминация ранняя: в конце весны – начале лета. Распространяются путем анемохории (аэрохории). При попадании на влажную почву семена прорастают в течение нескольких часов. В сухом состоянии всхожесть семян сохраняется очень недолго: в тепле – до 10 дней, на холоде – дольше.

При прорастании семян на гипокотиле образуется базальный диск с ресничками. Такой проросток может переноситься водными потоками (гидрохория). Через несколько дней на базальном диске образуется первичный корень, а затем трогается в рост верхушечная зародышевая почка.

 

Морфология ив Жизненные формы

Вегетативные органы: побег (стебель) Лист  Зимние почки Корневая система

Репродуктивные органы – цветки, плоды, соцветия, семена

Экология ив

<вернуться к началу>

 

Экология ив

 

Ивы как эколого-эволюционная группа сформировались в поймах, то есть исходно являются аллювиально-пойменными древесными растениями.

Дальнейшая эволюция ив протекала в трех адаптивных зонах: поймах крупных рек умеренных широт, переувлажненных внепойменных местообитаниях умеренных широт и в экстремальных условиях приледниковых тундр и высокогорий. Затем в процессе диверсификации (тонкой дифференциации) и транслокации (перемещения) экологических ниш отдельные виды вернулись из внейпоменных местообитаний в поймы, а виды приледниковых тундр сохранились в качестве реликтов на олиготрофных болотах. Параллельно происходила транслокация ниш отдельных видов в иные адаптивные зоны: из центрально-притеррасной поймы в зону эутрофных болот, из переувлажненных внепойменных местообитаниях умеренных широт в подлесок хвойно-широколиственных лесов.

 

Экологические группы ив

 

1. Группы видов, различающиеся по общей численности.

1.1. Массовые виды, встречающиеся на всей территории Юго-Запада России: S. triandra L. (ива трехтычинковая), S. cinerea L. (ива пепельная).

1.2. Широко распространенные виды, встречающиеся на большей территории Юго-Запада России: S. pentandra L. (ива пятитычинковая), S. alba L. (ива белая), S. myrsinifolia Salisb. (ива мирзинолистная), S. caprea L. (ива козья), S. viminalis L. (ива корзиночная), S. dasyclados Wimm. (ива шерстистопобеговая), S. acutifolia Willd. (ива остролистная).

1.3. Виды, неравномерно распространенные на территории Юго-Запада России: S.aurita L. (ива ушастая), S. starkeana Willd. (ива Старке), S. rosmarinifolia L. (ива розмаринолистная).

1.4. Виды, приуроченные к антропогенно измененным ландшафтам: S. fragilis L. (ива ломкая), S. purpurea L. (ива пурпурная).

1.5. Исключительно редкие виды: S. myrtilloides L. (ива черничная), S. lapponum L. (ива лапландская).

2. Группы видов, различающиеся по приуроченности к определенным ландшафтам.

2.1. Эврибионты, встречающиеся в пределах самых разнообразных ландшафтов: S. pentandra L. (ива пятитычинковая), S. triandra L. (ива трехтычинковая), S. myrsinifolia Salisb. (ива мирзинолистная), S. caprea L. (ива козья), S. cinerea L. (ива пепельная), S. dasyclados Wimm. (ива шерстистопобеговая), S. rosmarinifolia L. (ива розмаринолистная).

2.2. Стенобионты, приуроченные к определенным ландшафтам.

2.2.1. Аллювиально-пойменные виды: S. fragilis L. (ива ломкая), S.alba L. (ива белая), S. viminalis L. (ива корзиночная), S. acutifolia Willd. (ива остролистная), S. purpurea L. (ива пурпурная).

2.2.2. Прибрежно-болотные виды: S. aurita L. (ива ушастая), S.myrtilloides L. (ива черничная), S. starkeana Willd. (ива Старке), S. lapponum L. (ива лапландская).

3. Группы видов, различающиеся по требованию к плодородию почв.

3.1. С повышенными требованиями к плодородию почв: S. pentandra L. (ива пятитычинковая), S. fragilis L. (ива ломкая), S. myrsinifolia Salisb. (ива мирзинолистная), S. dasyclados Wimm. (ива шерстистопобеговая).

3.2. С умеренными требованиями к плодородию почв: S. triandra L. (ива трехтычинковая), S. alba L. (ива белая), S. cinerea L. (ива пепельная), S. aurita L. (ива ушастая), S. starkeana Willd. (ива Старке), S. viminalis L. (ива корзиночная), S. rosmarinifolia L. (ива розмаринолистная).

3.3. Нетребовательные к плодородию почв: S. caprea L. (ива козья), S. acutifolia Willd. (ива остролистная).

4. Группы видов, различающиеся по требованию к характеру увлажнения.

4.1. Виды, избегающие переувлажненных участков: S. caprea L. (ива козья), S. acutifolia Willd. (ива остролистная).

4.2. Виды, предпочитающие проточное увлажнение: S. triandra L. (ива трехтычинковая), S. alba L. (ива белая), S. viminalis L. (ива корзиночная).

4.3. Виды, переносящие застойное увлажнение: S. pentandra L. (ива пятитычинковая), S. fragilis L. (ива ломкая), S. myrsinifolia Salisb. (ива мирзинолистная), S. cinerea L. (ива пепельная), S. aurita L. (ива ушастая), S. starkeana Willd. (ива Старке), S. dasyclados Wimm. (ива шерстистопобеговая), S. rosmarinifolia L. (ива розмаринолистная).

5. Группы видов, различающиеся по времени цветения.

5.1. Очень рано зацветающие виды: S. caprea L. (ива козья), S. dasyclados Wimm. (ива шерстистопобеговая), S. acutifolia Willd. (ива остролистная), S. rosmarinifolia L. (ива розмаринолистная).

5.2. Умеренно рано зацветающие виды: S. fragilis L. (ива ломкая), S.alba L. (ива белая), S. myrtilloides L. (ива черничная), S. myrsinifolia Salisb. (ива мирзинолистная), S. cinerea L. (ива пепельная), S. aurita L. (ива ушастая), S. starkeana Willd. (ива Старке), S. viminalis L. (ива корзиночная), S. lapponum L. (ива лапландская).

5.3. Относительно поздно цветущие виды: S. pentandra L. (ива пятитычинковая), S. triandra L. (ива трехтычинковая).

6. Устойчивые сочетания видов, выделенные на основании эколого-флористического подхода.

6.1. Ивняки на возвышенных незадернованных песках (асс. Hippophao-Salicetum arenariae): S. caprea L. (ива козья), S. acutifolia Willd. (ива остролистная).

6.2. Ивняки в понижениях центральной и прирусловой поймы (асс. Salicetum triandro-viminalis): S. triandra L. (ива трехтычинковая), S. alba L. (ива белая), S. viminalis L. (ива корзиночная).

6.3. Ивняки в понижениях центральной и притеррасной поймы, по окраинам понижений на террасах (асс. Salicetum cinereae, Eriophoro-Salicetum auritae): S. cinerea L. (ива пепельная), S. aurita L. (ива ушастая); (асс. Eriophoro-Salicetum rosmarinifoliae): S. cinerea L. (ива пепельная), S.rosmarinifolia L. (ива розмаринолистная).

 

Морфология ив Жизненные формы

Вегетативные органы: побег (стебель) Лист  Зимние почки Корневая система

Репродуктивные органы – цветки, плоды, соцветия, семена

Экология ив

<вернуться к началу>

 

© Афонин Алексей Алексеевич 

Доктор с.-х. наук, профессор кафедры зоологии и анатомии Брянского государственного университета

Зав. лабораторией популяционной цитогенетики НИИ ФиПИ БГУ

e-mail: afonin.salix@gmail.com

главная страница сайта ИВЫ http://afonin-59-salix.narod.ru

главная страница сайта ОБЩАЯ И ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ БИОЛОГИЯ http://afonin-59-bio.narod.ru

 



Сайт создан в системе uCoz