Изменчивость ив в культуре
А. А. Афонин, Брянский государственный университет, Россия
дополненная и исправленная HTML-версия раздела Изменчивость ив в культуре при семенном возобновлении ранее опубликованной монографии:
Афонин А.А. Методологические принципы создания устойчивых высокопродуктивных насаждений ив (на примере автохтонных видов Salix Брянского лесного массива). – Брянск: РИО Брянского государственного университета, 2005. – 146 с.: ил.
УДК 634.956.58 + 634.928.53 + 582.623
ISBN 5-9734-0021-2
Содержание
Изменчивость в семьях ивы трехтычинковой S .triandra (tr)
Изменчивость в семьях ивы белой S. alba (al)
Изменчивость в семьях гибридов ивы белой и ломкой S. alba × S. fragilis (al×fr)
Изменчивость в семье культивара ивы плакучей ×S. vitellina pendula (cvvp)
Изменчивость в семьях ивы корзиночной S. viminalis (vi)
Изменчивость в семьях ивы шерстистопобеговой S. dasyclados (da)
Изменчивость в семьях ивы мирзинолистной S. myrsinifolia (my)
Изменчивость в семьях ивы остролистной S. acutifolia (ac)
Для изучения изменчивости ив использовались созданные нами на базе Брянского государственного университета коллекционно-селекционно-маточные насаждения. Всего было высеяно свыше 3500 семян, полученных от 34 особей. Выращено, высажено на постоянное место и детально описано 222 сеянца 6 чистых видов (S. triandra, S. alba, S. viminalis, S. dasyclados, S. myrsinifolia, S. acutifolia), гибридов S. alba ´ S. fragilis и культивара ивы плакучей ×S. vitellina pendula.
Созданные нами насаждения представляют собой модельные популяции. Первичные насаждения создавались на основе сеянцев нулевого поколения (F0), полученных из семян в природных и искусственных насаждениях в зеленой зоне г. Брянска. Семена (как и выращенные из них сеянцы), собранные с одной особи, рассматривались как семья. Выращенный исходный материал использовался как источник материала (семян и черенков) для выращивания генет F1 и рамет. Разнообразие исходного материала в модельных популяциях определяется как межвидовыми и межиндивидуальными различиями материнских особей, так и сбором семян в разных местообитаниях и в разное время.
Выращивание сеянцев производилось по стандартным методикам (Старова, 1980) в полиэтиленовых контейнерах объемом 0,5 дм3. Для выращивания черенковых саженцев также использовались стандартные методики (Морозов, 1966). Для укоренения черенков с наиболее ценных растений использовались полиэтиленовые контейнеры объемом 2 дм3.
Уход за сеянцами и черенковыми саженцами, высаженными на постоянное место, заключался в поливе, подвязке к кольям, прополке. При сильном поражении гусеницами, тлями и паутинными клещами растения опрыскивались карбофосом.
Продуктивность сеянцев и черенковых саженцев оценивалась по общей высоте растений (H), по длине годичного прироста лидерного побега (L) и его диаметру (D) на расстоянии 20 см от начала побега, по побегообразовательной способности растения.
Принципы размещения коллекционных насаждений. Коллекционные насаждения планировались с учетом принципа «один вид – одна семья» и принципа диспергированных насаждений. Принцип «один вид – одна семья» заключается в том, что на постоянных участках каждый вид ив был представлен одной семьей. В первую очередь, это облегчает наблюдения за генетически выровненным материалом, происходящим от одного материнского организма. При переопылении в пределах семьи (как и при любом инбридинге) следует ожидать гомозиготизации материала в модельной популяции. В дальнейшем созданные семьи могут стать материалом для индивидуально-семейного отбора. Принцип диспергированных насаждений состоит в том, что модельная популяция каждого вида состоит из семей, значительно удаленных друг от друга. В результате исключается взаимное переопыление между семьями, что повышает точность оценки материала по потомству. Кроме того, повышается общая устойчивость насаждений к экзогенным (в частности, антропогенным) факторам: случайная гибель одной семьи не приводит к гибели всей модельной популяции. При этом снижается вероятность появления и распространения новых физиологических рас патогенов.
вернуться к началу следующий вид
Расщепление в исходном поколении (F0)
Семья tr0. Первоначально для изучения расщепления при семенном возобновлении ивы трехтычинковой 13 июня 2000 г. нами были собраны семена с особи, произрастающей на опушке черноольшаника ивнякового (Alnetum salicosum ≡ Salicetum cinereae). Все эти сеянцы образовали одну семью: S. triandra 0 (tr0).
В начале лета 2001 г. 13 сеянцев (tr0-1…13) были высажены в открытый грунт на коллекционном участке Брянского государственного университета: на среднеокультуренной суглинистой почве (D3) в условиях высокой освещенности. Схема посадки однорядная с шагом 80 см. В конце 2001 г. была произведена первичная оценка двухлетних сеянцев. По высоте выделена одна высокая особь (tr0-5 – высотой более 2 м), 4 карликовые особи (tr0-6, 11, 12, 13 – высотой 0,5...1 м) и умеренно высокие особи (tr0-1, 2, 3, 4, 7, 8, 9, 10 – высотой порядка 1,5 м). По интенсивности образования боковых побегов в базальной части лидера выявлены особи с очень интенсивным ветвлением (tr0-4, 8, 9, 10 – 5 и более боковых побегов), умеренным ветвлением (tr0-1, 2, 3, 5, 7, 13 – 2...4 боковых побега) и неветвящиеся (tr0-6, 11, 12).
Весной 2002 г. часть сеянцев дала сережки: тычиночные (tr0-1, 3, 5, 8, 10) и пестичные (tr0-2, 4). По срокам цветения наблюдалась неравномерность распускания сережек: раньше всего (к 26 апреля) сережки распустились на особях tr0-1 и tr0-3, позже (к 3 мая) – на остальных сеянцах.
В первой декаде июля 2002 г. (на третьем году жизни) было произведена очередная оценка сеянцев по высоте: общая высота сеянца tr0-5 составила ~3м, сеянцев tr0-01…04 ~2,5 м, остальных сеянцев – от 100 до 250 см. После описания из всей семьи были оставлены только наиболее сильнорослые особи tr0-1…5, низкорослые и слабые особи tr0-6-13 были удалены.
В начале сентября 2002 г. была произведена комплексная оценка оставленных высокорослых особей. По морфологии листовой пластинки все сеянцы оказались однородными, при этом внутрикронная изменчивость значительно превышала межиндивидуальную. В то же время у сеянца tr0-1 чаще встречаются ланцетовидные листья (Y/X=4,3); у остальных – листовые пластинки продолговато-эллиптические (Y/X=3,7…4,1). Сеянец tr0-4 отличается почти полным отсутствием опушения листьев; у остальных сеянцев листья опушены редкими короткими волосками. Наиболее ярко выражены межиндивидуальные различия между сеянцами по морфологии прилистников: у особи tr0-1 они широко полупочковидные, мелкие, рано отмирающие (но сохраняющиеся), у особи tr0-2 – полупочковидные средних размеров, у особи tr0-3 – полусердцевидные крупные, узкие (с перетяжкой в середине), с острой или округлой верхушкой, крупные, железистые, у особи tr0-4 – полусердцевидные с острой или притупленной верхушкой, крупные, у особи tr0-5 – полупочковидные крупные, с округлой или слабо заостренной верхушкой.
В 2003…2004 гг. производилась весенняя обрезка на пень. Это привело к бурному развитию однолетних побегов. В сентябре 2004 г. было произведено очередное описание четырехлетних сеянцев. Особь tr0-5 характеризуется слабым побегообразованием, но сильным ростом: годичный прирост лидера составил ~230 см, два конкурента имеют длину ~200 см. Особь tr0-4 наиболее сильная: длина лидера ~250 см, длина нескольких более слабых побегов ~200 см. У особей tr0-3 и tr0-4 лидерные побеги не выражены, длина наиболее сильных побегов составляет 170…180 см. Особь tr0-1 характеризуется обильным побегообразованием, длина наиболее сильных побегов достигает 190 см. В целом же все пять сеянцев характеризовались бурным ростом, но существенно различались по ритму развития побегов.
Весной 2005 г. сеянцы tr0-1…5 были расчеренкованы. Раметы (черенковые саженцы) высажены рядами с шагом 40 см. В первый же год они показали высокую продуктивность: длина прута 140…150 см при диаметре 0,8 см; около 70 узлов. Большинство саженцев не поражалось болезнями, однако в клонах tr 0-3 и tr 0-4 на некоторых побегах наблюдалась курчавость листьев.
Семьи tr1, 2, 3, 4, 5, 6. Для создания семей tr1…6 семена собирались с разных особей S. triandra в разных местообитаниях в конце мая – начале июня 2001 г. в период обильной диссеминации. В конце лета была произведена первичная оценка сеянцев. В семьях tr1, 2, 5, 6 высота сеянцев составила 10…27 см (с модой ~14…18 см), в семьях tr3, 4 – 5…22 см (с модой ~10…14 см). В семье tr2 был выделен один сеянец с желтой пёстролистностью, часть листьев имела асимметричную листовую пластинку; развивался он очень слабо и погиб из-за сильного поражения паутинным клещом. В этой же семье два сеянца характеризовались ранним отмиранием верхушечной почки и обильным образованием силлептических побегов. Вообще же сеянцы из семьи tr2 отличались искривленными стеблями и неравномерно развитыми листьями. Наблюдения за расщеплениями в семьях позволяют сделать вывод о высокой насыщенности природных популяций S.triandra вредными рецессивными аллелями.
Расщепление в первом поколении (F1)
В конце мая 2002 г. были собраны и высеяны семена с особей tr0-2 и tr0-4. Все сеянцы оказались относительно слабыми, у большинства из них в течение вегетационного периода отмирали верхушечные почки. Однако один из этих сеянцев (tr0-4-1) отличается длинными ровными побегами – в 2005 г. (в 4-летнем возрасте) длина годичного прироста лидера составила 175 см при диаметре прута 0,8 см; на побеге около 90 узлов. Этот сеянец не повреждался болезнями и вредителями.
В мае 2005 г. было произведено принудительное скрещивание особей tr0-5 (♂) и tr0-4 (♀) с разными типами развития, но наибольшей общей продуктивностью. Среди полученных семян примерно четвертая часть не содержала хлорофилла (фактическое расщепление – 76 зеленых : 24 бесхлорофилльных при ожидаемом менделевском расщеплении 75 : 25). На этом основании можно утверждать следующее: отсутствие хлорофилла в данном случае контролируется одним ядерным геном как рецессивный признак, а рассматриваемые особи S. triandra диплоидны. Семена, содержащие хлорофилл (темно-зеленые), высевались в разных условиях, но все сеянцы погибли на стадии семядольных листочков или первого настоящего листа.
На основании полученных результатов можно сделать следующие выводы: данная семья S. triandra насыщена вредными рецессивными аллелями; высокая продуктивность может быть связана с наличием вредных рецессивных аллелей в гетерозиготном состоянии; в некоторых случаях гибриды, полученные от близкородственного скрещивания, обладают ценными качествами (длинный ровный прут, устойчивость к вредителям и болезням).
вернуться к началу предыдущий вид следующий вид
Для создания семей al1…6 использовались семена, собранные в середине июня 2003 г. с шести особей S.alba из двух разных местообитаний, но одного типа растительности (Salicetum albae).
Всхожесть семян, собранных с 6 материнских особей, при проращивании на фильтровальной бумаге – почти 100%-ная, но после переноса всходов на торфо-минеральный субстрат часть сеянцев погибла на стадии образования первого листа, а часть существенно отставала в развитии и была выбракована.
К концу вегетационного периода 2003 г. выявилась неоднородность однолетних сеянцев по высоте: самые слабые достигли высоты 15 см, самые сильные – 45 см (при моде 25…35 см). По окраске стебля сеянцы разделились на двуцветные (красноватые/зеленые) с умеренно интенсивной окраской (21 сеянец), двуцветные светлые (10), двуцветные яркие (2), желтовато-зеленые (3) и зеленые с легким загаром (6). По опушению стебля были выделены сеянцы густо опушенные (3), коротко опушенные (16), слабо опушенные (23). По конфигурации и окраске листовых пластинок существенных различий выявлено не было. По окраске черешка сеянцы разделились на три группы: с зеленым (желтовато-зеленым) (23), светло-коричневым (13) и красноватым черешком (6). По окраске почек были выделены сеянцы с карминными (4), светло-коричневыми (4), красновато-коричневыми (29) и коричневыми (5) почками. При этом какой-либо связи между признаками или приуроченностью признаков к какой-либо семье выявить не удалось.
В начале июня 2004 г. перезимовавшие сеянцы были высажены в открытый грунт в коллекционном питомнике БГУ по схеме 30×60 см. В течение лета часть сеянцев (слаборослые, с нарушениями морфогенеза) была выбракована. В итоге из семьи al2 сохранилось 11 сеянцев, al1 – 7, al6 – 2, al3 – 1. В начале сентября 2004 г. была произведена очередная оценка двухлетних сеянцев. Все они сохранили типичные признаки S.alba, лишь один из них (al2-1) по внешнему виду напоминает гибриды S.alba × S.fragilis, однако край листовой пластинки у него мелкопильчатый, а не грубо пильчатый, как у гибридов. Двулетние сеянцы различались, в первую очередь, по длине лидерного побега (60…75 см, 90…130 см, 150…160 см, причем наиболее высокорослые особи принадлежат к семье al2), по интенсивности побегообразования на несущем побеге первого года (слабое, обильное, с сильным конкурентом или без него), по ветвлению лидера (отсутствует, вблизи основания и вблизи вершины, вблизи основания и в средней части, только вблизи основания, только в средней части, только вблизи вершины). Сохраняющиеся ланцетовидные крупные (~5мм) прилистники хорошо развиты только у одного сеянца (al2-2), у остальных сеянцев они или исключительно мелкие, или рано опадающие. Интенсивность шелковистого опушения побегов различна, у двух сеянцев (al2-4 и al2-8) побеги практически голые. Листья у большинства сеянцев продолговато-ланцетовидные (Y/X=4,3…6,9), с округленно-клиновидным основанием и заостренной верхушкой, однако у двух сеянцев верхушка длинно заостренная, что приводит к возрастанию коэффициента продолговатости до 7,7 (al2-7) и даже 9,0 (al2-3).
Весной 2005 г. сохранившиеся сеянцы были перешколены: высажены по двурядной гексагональной схеме: с шагом 80 см, узкими междурядьями 60 см и широкими междурядьями 80 см.
На третьем году жизни во всех семьях S.alba было выявлено расщепление по пробудимости почек, побегообразовательной способности и степени апикального доминирования, по углу отхождения боковых побегов, по степени пораженности ржавчинными грибами. В итоге каждый сеянец характеризуется уникальным сочетанием признаков, позволяющим отличить его от сибсов и сеянцев из других семей.
Общая высота трехлетних сеянцев S.alba варьирует от 150 у самых слабых сеянцев до 280–330 см у самых сильных (при моде 225 см). Распределение сеянцев по общей высоте носит сложный характер (далеко от нормального). Поэтому для сравнения сеянцев из наиболее многочисленных семей (al1 и al2) был использован X-критерий Ван-дер-Вардена; оказалось, что сеянцы из семьи al2 достоверно (Р=0,05) выше, чем сеянцы из семьи al1.
Средний прирост лидера за третий год жизни (L3) во всех семьях S.alba составил 130±8,2 см (CV=26,8%), в семье al2 – 129±11,7 см (CV=30,1%); у лучших сеянцев (al2-4 и al6-1) L3 достиг 175–180 см, у наиболее слабых – 65 см. При этом среднее число метамеров на лидерном побеге во всех семьях равно 44,4±3,3 (от 20 до 63, CV=31,4%), в семье al2 – 41,5±5,0 мм (от 20 до 62, CV=39,7%). Средняя длина междоузлия во всех семьях S.alba составила 30,6±1,88 мм (от 21,3 до 52,4 мм, CV=26,0%), в семье al2 – 33,2±2,72 мм (от 28,1 до 30,77, CV=27,2%); это в 1,5 раза больше, чем в природе. Средний диаметр (D) однолетних побегов на расстоянии 20 см от основания составил 6,6±0,43 мм (от 3 до 11; CV=27,6%), в семье al2 – 6,9±0,48 мм (от 4 до 10 мм; CV=22,8%).
В общем массиве сеянцев (все семьи S.alba) не обнаружена корреляция между длиной междоузлия и длиной лидера, между диаметром и длиной годичных побегов (r~0). Однако выявлена достоверная (P=0,05) положительная корреляция между диаметром однолетних побегов и общей высотой сеянцев: rDH=0,622. Это означает, что совместная изменчивость H и D носит коррелятивно-комбинативный характер, и позволяет выделить сеянцы – высокие с относительно толстыми побегами (например, al2-8 и al6-1: Н=280…290 см, H/D=250…290), высокие с умеренно толстыми побегами (например, al2-5: Н=280 см, H/D=350) и высокие с относительно тонкими побегами (например, al2-10: Н=330 см, H/D=470).
вернуться к началу предыдущий вид следующий вид
Первая семья гибридных ив S.alba × S.fragilis (al×fr1) была заложена в 2001 г., вторая (al×fr2) и третья (al×fr3) – в 2003 г. Семена собирались с особей, имеющих комбинации признаков S.alba и S.fragilis, в период обильной диссеминации. Во всех случаях семена гибридных ив крупные (> 1 мм). Однако только в семьях al×fr1 и al×fr2 всхожесть семян при проращивании на фильтровальной бумаге оказалась практически 100%-ной; в семье же al×fr3 из 50 семян проросло только 3, развитие проростков протекало медленно, и через три недели они погибли на стадии семядолей, при этом корни были развиты очень слабо. Всходы в семьях al×fr1 и al×fr2 были сильные; семядоли короткочерешковые; настоящие листья появляются в виде пары сидячих листочков.
Семья al×fr1. К концу первого вегетационного периода высота сеянцев в семье al×fr1 составила 25…35 см. Наблюдалось расщепление по размерам прилистников (крупные полусердцевидные, мелкие ланцетовидные, очень мелкие) и по окраске верхушек побегов (у большинства особей верхушка краснеющая и лишь у одной особи – зеленая). У одной из особей листья шелковисто опушенные (как у S.alba). Жарким летом 2002 г. у всех сеянцев al×fr1 погибли верхушки; это сделало невозможным дальнейшее наблюдение за их нормальным развитием, и эта семья была ликвидирована.
Семья al×fr2. В семье al×fr2 к концу первого вегетационного периода наблюдалось расщепление по длине побегов (20…45 см), окраске (у большинства особей двуцветные, у одной зеленый с легким загаром), опушению (у большинства особей голые, у одной опушенные), по окраске почек (у большинства особей красновато-коричневые, у одной коричневые, у одной карминные) и черешков (красноватые, коричневые, зеленые). На следующий год 5 сеянцев al×fr2 были высажены в открытый грунт на коллекционном участке БГУ. В начале сентября 2004 г. была произведена очередная оценка двухлетних сеянцев. Длина лидерного побега у всех сеянцев примерно одинакова: 60…80 см; лидер не ветвится, побегообразование на несущем побеге первого года слабое. Окраска побегов двуцветная: красноватая/зеленоватая. Прилистники полусердцевидные, степень их развития различная: от очень мелких до сравнительно крупных (в среднем ~ 5 мм). Листья темно-зеленые, практически голые, по краю крупнопильчатые, в большинстве случаев ланцетовидные (Y/X=4,8…5,8), и лишь у одного сеянца продолговато-ланцетовидные (Y/X=8,5) за счет длинно заостренной верхушки.
На третьем году жизни (2005 г.) среди гибридных сеянцев al×fr1 (как и среди сеянцев S.alba) было выявлено расщепление по длине лидерного побега (у лучших сеянцев до 120…140 см при диаметре 0,7 см; до 50 узлов), по общей высоте (у лучших сеянцев 220 см), по пробудимости почек, побегообразовательной способности и степени апикального доминирования, по углу отхождения боковых побегов, по степени пораженности ржавчинными грибами, по морфологии листьев. Отдельные сеянцы al×fr1 резко выделяются по перечисленным показателям, например, у невысокого сеянца (длина годичного прироста 50 см при общей высоте 150 см) листья относительно широкие: Y/X=4,0 при среднем Y/X для семьи 5,5. Некоторые сеянцы al×fr1 не уступают по продуктивности лучшим сеянцам из семей S. alba.
вернуться к началу предыдущий вид следующий вид
Под названием «ива плакучая» объединяются разнообразные формы ив с шатровидной или раскидистой плакучей кроной (Царёв и др., 2003). Для получения исходного материала использовался один из культиваров гибридного происхождения (×S. vitellina pendula), созданные на основе одной из форм ивы белой: Salix alba, f. vitellina pendula (вероятно, это сложный гибрид с участием S. fragilis и S. babylonica). Данный клон отличается двудомностью: сережки сходны с сережками ивы белой, однако содержат и пестичные, и тычиночные цветки (при этом пыльца практически нежизнеспособна). Эта аномалия является косвенным свидетельством гибридного происхождения рассматриваемого клона. Случаи спонтанного или искусственного семенного возобновления ивы плакучей до начала наших опытов нам неизвестны.
Для изучения расщепления по морфологическим признакам в первом поколении при семенном возобновлении ивы плакучей нами использовались семена, собранные с особи, обладающей типичными признаками клона. Всхожесть семян оказалась практически 100%-ной. Однако далее началась элиминация сеянцев. Критическими периодами в летний период оказались стадия второго настоящего листа (гибель в конце первого месяца жизни) и стадия 5–8 настоящих листьев (гибель в конце лета). В зимний период погибли сеянцы, имеющие меньше 8 настоящих листьев, а в конце зимы – начале весны и более развитые сеянцы. В итоге весной 1995 г. лишь 4 однолетние особи (cvvp1–4) были высажены в открытый грунт: на среднеокультуренной песчаной почве (C4) при высокой освещенности.
Расщепление в исходном поколении (F0)
К концу 1999 г. (в 6 лет) особь cvvp1 достигла высоты > 6 м. По габитусу она сходна с распространенными гибридами ивы белой и ломкой с раскидистой полуплакучей кроной. С 1998 г. обильно цветет, в сережках только женские цветки. В настоящее время от данной особи выращены черенковые саженцы (раметы), которые показывают высокую устойчивость к заболеваниям и высокую продуктивность (годичный прирост в высоту > 2 м при диаметре двухлетних ветвей > 4 см).
Особь cvvp2 к концу 1999 г. достигла высоты 4 м. По габитусу она напоминает дикорастущую иву белую, однако сережки андрогинные – с женскими и мужскими цветками. В настоящее время эта особь удалена.
Особь cvvp3 – карликовая; ее высота – менее 1 м. Крона раскидистая, плакучая. Однолетние побеги обильно ветвятся. Усиленный рост побегов приходится на вторую половину лета. Сережки отсутствовали до 2000 г. включительно. В настоящее время эта особь удалена.
Особь cvvp4 обладает наиболее высокими декоративными качествами. Это стройное дерево высотой более 3 м с ровным стволом, раскидистой полуплакучей кроной, тонким краснеющими однолетними побегами. Цветет с 1998г., сережки только женские.
Описанные потомки первой репродукции по своим декоративным качествам не превосходят исходную форму ивы плакучей. Однако раметы особи cvvp1 могут рекомендоваться для разведения как высокорослые, а особи cvvp4 – как среднерослые с красивыми побегами.
Расщепление в первом поколении (F1)
В 1999 г. были собраны семена с особей cvvp1 и cvvp4. Вероятный донор пыльцы – cvvp2. Всхожесть семян с особи cvvp1 составила почти 100%, с особи cvvp4 примерно 50%. В начале 2000 г. особь cvvp2 была удалена, и весной вновь были собраны семена с особей cvvp1 и cvvp4. Все семена оказались невсхожими. Таким образом, косвенно подтверждается, что именно особь cvvp2 была донором пыльцы, и исключается возможность апомиксиса.
Из потомства особи cvvp1 зимовку успешно перенесли 13 особей, а из потомства особи cvvp4 – только одна. В начале июня 2000 г. сеянцы были высажены в открытый грунт на коллекционном участке БГУ. В качестве контроля была также высажена рамета особи cvvp1 (cvvp1r), выращенная из черенка, взятого в 1999 г.; эта рамета сохранила признаки материнского растения cvvp1. В начале сентября 2001 г. была произведена предварительная оценка гибридов второго поколения.
Расщепление среди двухлетних сеянцев наблюдалось, в первую очередь, по габитусу. Часть сеянцев сформировала один прямой неразветвленный лидерный побег. У двух особей произошло раннее опадание листьев в базальной и средней части побега, и деревца приобрели пальмовидный облик. Другая часть сеянцев развивалась с образованием длинного лидера с обильным ветвлением в средней и верхней части кроны. И, наконец, часть сеянцев (в том числе, и у единственного потомка особи cvvp4) образовала множество побегов от основания лидерного побега. По окраске побегов выщепились следующие формы. Большинство растений имеют желто-зеленую окраску побегов, как у исходного клона ивы плакучей. У части из них побеги краснеющие. Две особи имеют светло-зеленые побеги без пигментации. У двух особей побеги зеленовато-коричневые (как у дикорастущей ивы белой). И, наконец, одна особь характеризуется темно-ярко-красной окраской коры, стеблей и почек; листья интенсивно-темно-зеленые. По общей морфологии листья сеянцев F1 продолговато-ланцетовидные. У большинства сеянцев F1 побеги без прилистников, но у части особей на вершине побегов имеются мелкие полусердцевидные прилистники (fragilis–тип), а у части – мелкие шиловидные (alba–тип). Весной 2002 г. образование сережек наблюдалось только у одного из гибридов второго поколения. При этом сережки содержали только пестичные цветки, развивались слабо и вскоре засохли.
В течение 2002–2004 гг. наиболее слабые (затянутые) сеянцы были удалены. Наиболее сильные особи (cvvp1-1–5, cvvp2-1) дважды обрезались; последняя обрезка с посадкой на пень произведена весной 2004 г. В начале сентября 2005 г. (в возрасте 6 лет) было произведено их очередное описание по двухлетним ветвям. Максимальным приростом в высоту характеризуется сеянец cvvp1-1 (за два года 4,5 м, в т.ч. 2,5 м за первый год); устойчивым приростом – рамета cvvp1r и сеянцы cvvp1-3 и cvvp1-5 (за два года 3,9–4,2м, в т.ч. 1,9–2,2 м за первый год). Меньше прирост у сеянцев cvvp2-1 и cvvp1-2 (за два года 3,5 м, в т.ч. 2,0 м за первый год). Сеянец cvvp1-4 – самый слабый (прирост за два года 2,6 м, в т.ч. 1,6 м за первый год).
По диаметру двухлетних ветвей лидирует особь cvvp1-1 (D=5,0 см), далее идут особи cvvp1-3 (D=4,6 см), cvvp1-2 (D=4,1 см), что значительно превышает прирост в естественных насаждениях S. alba (Морозов, 1966) и лучших гибридных клонов, описанных Н.В. Старовой (1980). У особей cvvp2-1, cvvp1-5 и cvvp1-4 показатели прироста в толщину заметно ниже (D=3,3,2,9 и 2,1 см).
В целом же особи cvvp1-1 и cvvp1-3 – наиболее мощные, характеризуются обильным вторичным побегообразованием. В то же время особь cvvp1-4 с резко ослабленной пигментацией отстала в своем развитии, ее нежные бледно-зеленые листья сильно повреждены разными пятнистостями.
Обращает на себя сходство сеянцев cvvp1-2 и cvvp2-1: несмотря на то, что они происходят от разных материнских особей, однолетние побеги сходны по окраске покровов и черешков (буровато-красные), а также листовых пластинок (интенсивная темно-зеленая окраска). Длина годичного прироста этих сеянцев примерно одинаковая (~2м в первый год после обрезки), но диаметр двухлетних ветвей у cvvp1-2 в 1,25 раза больше (4,1 см, H/D ~ 50 против 3,3, H/D ~ 60); то есть при равном годичном приросте в длину объем древесины у cvvp1-2 примерно в 1,5 раза больше.
Таким образом, распространенная форма ивы плакучей генетически неоднородна и может использоваться как исходный материал для выведения новых декоративных и высокопродуктивных устойчивых форм.
вернуться к началу предыдущий вид следующий вид
Семена для закладки семей vi1…5 собирались в прирусловых ивняках (Salicetum triandro-viminalis) 20 мая 2001 г. в период обильной диссеминации, а для закладки семьи vi6 – 7 июня 2001 г., когда диссеминация уже заканчивается: это позволило бы выявить возможность гибридизации S.viminalis с поздно цветущими видами (например, S.triandra). Всхожесть семян – почти 100%-ная. Все сеянцы обладали типичными видовыми признаками S.viminalis. Весной 2002 г. сеянцы были высажены в открытый грунт: семья vi1 – на коллекционном участке БГУ, семьи vi2…5 – на пустырях г. Брянска. Часть сеянцев из семей vi2…5 погибла в первый же год из-за сильной засухи, остальные неоднократно повреждались людьми и домашними козами, и в настоящее время ни одного сеянца из этих семей не сохранилось.
Расщепление в исходном поколении (F0)
Из семьи vi1 сохранилось 5 сеянцев. На протяжении 2002…2004 г. они подвергались неоднократной обрезке. В начале мая 2003 г. (в возрасте 2 лет) наблюдалось цветение у двух особей – обе они оказались тычиночными. В начале мая 2004 г. зацвела еще одна особь – пестичная (vi1-2).
В начале сентября 2004 г. было произведено комплексное описание трехлетних сеянцев vi1. Основные различия между ними определялись характером побегообразования. У трех сеянцев лидерный побег не выражен, на вершине несущего побега прошлого года образуется несколько примерно равноценных побегов длиной 100…120 см. У одного сеянца длина лидера ~2 м, длина прочих побегов ~1 м. И, наконец, один сеянец (vi1-5, тычиночная особь) характеризуется исключительной мощностью: длина лидера ~3,7 м при диаметре 1,8 см (H/D>200), что не уступает лучшим формам, описанным в литературе (Старова, 1980; Царёв и др., 2003); длина прочих побегов ~2 м. В 2005 г. (на 5-летних корнях) этот сеянец показал следующие результаты:
- количество однолетних побегов (прутьев) – 12;
- общая сырая масса зеленого прута > 1600 г; воздушно-сухая – 920 г (~57% от сырой);
- объем сырого прута (с корой) > 2 дм3, воздушно-сухого – 1,7 дм3; плотность сырой древесины ~ 0,79, воздушно-сухой ~ 0,53;
- длина наиболее мощного прута – 375 см при диаметре 20,2 мм, сырой массе 400 г и воздушно-сухой – 220 г;
- длина остальных прутьев – 135…255 см при диаметре 7,9…16,2 мм.
По всем показателям данный сеянец значительно превосходит описанные в литературе клоны. При густоте посадки 10 тыс. шт./га клон vi1-5 может дать за год сырого прута 16 т/га (20 м3/га), воздушно-сухого – более 9 т/га.
Весной 2005 г. черенки, полученные при обрезке особи vi1-5, были укоренены и высажены. В первый же год раметы особи vi1-5 показали высокую устойчивость к грибным (грибковым) заболеваниям и высокую продуктивность (длина прута 140 см при диаметре 0,6 см).
Расщепление в первом поколении (F1)
Весной 2004 г. были получены и высеяны семена с особи vi1-2. Всхожесть оказалась практически 100%-ной, сеянцы развивались нормально. В конце первого вегетационного периода среди них было выявлено расщепление по высоте: ~ 35 см (6 особей), ~ 40…50 см (5 особей) и ~ 35 см (2 особи).
Весной 2005 г. 10 наиболее сильных сеянцев были высажены в открытый грунт. На втором году жизни существенных морфологических различий между девятью сеянцами vi1-2-1…9 не обнаружено, однако десятый сеянец vi1-2-10 резко отличается от типа вида широкими короткими листьями (напоминающими листья ивы шерстистопобеговой) в базальной части побегов. В то же время выявлены различия по длине лидерного побега (у лучших сеянцев длина годичного прироста превышает 140 см при диаметре 0,7 см), по интенсивности образования боковых побегов, по устойчивости к мучнистой росе (часть сеянцев не поражается совершенно, часть – очень слабо, отдельные – заметно).
вернуться к началу предыдущий вид следующий вид
Семена собирались 20 мая 2001 г., когда диссеминация уже заканчивается: это позволило бы выявить возможность спонтанной гибридизации S. dasyclados с поздно цветущими видами. Первоначально было заложено три семьи. Всхожесть семян – почти 100%-ная. Все сеянцы обладали типичными видовыми признаками S. dasyclados. Весной 2002 г. 8 сеянцев семьи da1 были высажены в открытый грунт на коллекционном участке БГУ.
В середине сентября 2004 г. было произведено комплексное описание трехлетних сеянцев da1. В целом все они обладают типичными видовыми признаками S.dasyclados. Две особи характеризуются большой мощностью (особь da1-7 с годичным приростом лидера ~240 см и несколькими побегами длиной до 150 см и особь da1-8 с годичным приростом лидера ~190 см и множеством боковых побегов длиной 100…150 см). У трех особей (da1-1, 2, 5) на вершине сформировалась по 2…3 примерно равноценных побега длиной 100…150 см. В то же время две особи резко отличаются от остальных. Особь da1-3 отличается листьями с узко клиновидным основанием; прилистники узкие, длина годичных побегов не более 50 см. У особи da1-4 резко нарушен рост побегов: после достижения длины 5…10 см верхушечная почка отмирает, и начинается интенсивное ветвление; далее верхушечная почка вновь отмирает, и образуются вторичные побеги высших порядков. В итоге данный сеянец представляет собой карликовое деревце (общей высотой ~50 см) с загущенной кроной. Морфогенез листьев также нарушен: листья мелкие, с неровным краем листовой пластинки, с наиболее широкой частью вблизи вершины.
Все сеянцы da1 поражаются мучнистой росой. Однако степень пораженности оказалась неодинаковой: сильнее всего поражены сеянцы с отклонениями (da1-3 и da1-4), у остальных поражены только отдельные побеги или базальные части побегов.
Весной 2004 г. три сеянца зацвели с образованием пестичных сережек. На двух из них сережки засохли, но на одном (da1-2), несмотря на отсутствие возможных опылителей, развитие сережек завершилось с образованием семян, однако семена оказались относительно мелкими (длиной менее 1 мм). В середине мая 2004 г. семена были высеяны на фильтровальную бумагу. Их всхожесть оказалась довольно высокой (~75%), однако после пикировки в стаканчики с торфо-минеральным субстратом началась массовая гибель сеянцев на стадии первого настоящего листа. Единственный выживший сеянец достиг к концу первого вегетационного периода высоты 12 см, к концу второго ~ 50 см; в целом этот сеянец обладает типичными видовыми признаками S. dasyclados; в настоящее время продолжается наблюдение за его развитием.
Еще два сеянца зацвели весной 2005 г. с образованием только пестичных сережек. У одного из сеянцев (da1-8) цветение позднее (когда на коллекционном участке и в природе S. dasyclados уже отцвела); прицветные чешуи светло-зеленые с узким бурым пояском. Весной 2005 г. черенки, полученные при обрезке особи da1-8, укоренены, высажены и в настоящее время ведется наблюдение за изменчивостью в пределах этого клона.
Весной 2005 г. женские сережки на ветвях всех цветущих особей семьи da1 были опылены под изоляторами пыльцой S. dasyclados (1-й вариант) и S. viminalis (2-й вариант), полученной из мужских сережек на ветвях, собранных в природе. В 3-м варианте (контроль) сережки не опылялись. Во всех случаях сережки начинали развиваться, но семена у большинства особей не завязались. И только на особи da1-2, развитие сережек завершилось с образованием семян. Семена, полученные в результате опыления, оказались невсхожими, а неопыленные сережки (как и в предыдущем году) дали всхожие семена. В настоящее время ведется наблюдение за развитием сеянцев, полученных из этих семян.
вернуться к началу предыдущий вид следующий вид
Для создания семей семена собирались 27 мая 2001 г. в период обильной диссеминации. Было заложено три семьи. Всхожесть семян – почти 100%-ная. Все сеянцы обладали типичными видовыми признаками S. myrsinifolia. Существенных различий между семьями не выявлено. Весной 2002 г. две семьи были высажены в открытый грунт на пустырях г. Брянска, а одна семья – на коллекционном участке БГУ. Жарким летом 2002 г. у всех сеянцев погибли верхушки. На сентябрь 2004 г. все сеянцы были поражены мучнистой росой. В настоящее время эти семьи ликвидированы как бесперспективные.
вернуться к началу предыдущий вид
Для создания семей семена были собраны 20 мая 2001 г., когда диссеминация уже заканчивается. Это позволило бы выявить возможность гибридизации S. acutifolia с поздно цветущими видами. Было заложено три семьи. Всхожесть семян – почти 100%-ная. Все сеянцы обладали типичными видовыми признаками S. acutifolia. Существенных различий между семьями не выявлено. Весной 2002 г. две семьи были высажены в открытый грунт на пустырях г. Брянска, а одна семья – на коллекционном участке БГУ. Сеянцы на пустырях погибли, а на коллекционном участке сохранились. Все они характеризовались тонкими стволиками и слабым ветвлением, длина лидеров у большинства трехлетних сеянцев составила ~120 см, у одного сеянца ~50 см. В настоящее время эти семьи ликвидированы как бесперспективные.
Анализ расщепления при семенном возобновлении 8 видов и гибридов показал, что в природных популяциях ив существует высокий уровень гетерозиготности по самым разнообразным признакам. Существуют менделирующие моногенные признаки (образование хлорофилла) и полигенные признаки. При полигенном наследовании в потомстве особей с типичными видовыми признаками наблюдается появление единичных сеянцев с комплексами признаков, резко отклоняющихся от типа вида. При близкородственном скрещивании (инбридинге) возможно как полное бесплодие, так и образование нормального потомства. Одновозрастные сеянцы, принадлежащие к одной семье и выращенные в однородных условиях, могут значительно различаться по продуктивности, по архитектонике, по ритмам развития побегов и по устойчивости к заболеваниям. При этом возможно получение форм, значительно превосходящих растения из природных популяций и гибридные формы по хозяйственно полезным признакам. В целом можно утверждать, что местные популяции ив БЛМ обладают высоким генетическим потенциалом, который может и должен использоваться для создания устойчивых высокопродуктивных насаждений.
Афонин Алексей Алексеевич 1959 г. р.
Доктор с.-х. наук, доцент, профессор Брянского государственного университета
Докторская диссертация «Изменчивость ив Брянского лесного массива и перспективы их селекции на устойчивость и продуктивность» (06.03.01)
По ивам свыше 60 публикаций
главная страница сайта Ивы (Willows, Weiden) http://afonin-59-salix.narod.ru
близкие ресурсы:
http://darwin200.narod.ru/d_salix.htm
последнее обновление 19.02.2010