УДК 582.623.2 + 575.2

 

Сравнительная морфодинамика нарастания лидерных побегов сеянцев ивы белой (Salix alba L.)

 

А.А. Афонин, Л.Н. Анищенко, Е.В. Борздыко, И.В. Кротикова

 

web-версия статьи:

Афонин А.А. Сравнительная морфодинамика нарастания лидерных побегов сеянцев ивы белой (Salix L.) / А.А. Афонин, Л.Н. Анищенко, Е.В. Борздыко, И.В. Кротикова // Ежегодник НИИ фундаментальных и прикладных исследований за 2011 г. – Брянск: РИО Брянского государственного университета, 2012. – С. 65–74.

 

Проанализированы перспективы развития «ивовой энергетики». Описаны ритмы нарастания лидерных побегов ивы белой (Salix alba L.). Предложены математические методы анализа динамики нарастания побегов (Δh). Описаны морфодинамические аттракторы на фазовой плоскости [Δh, Δh']. Установлено, что различия между побегами определяются ритмами их развития.

Ключевые слова: возобновляемые источники энергии, энергетические культуры, Salix alba, динамика развития, морфодинамические аттракторы. 

 

Развитие человеческой цивилизации неразрывно связано с увеличением потребления энергии. За последние 40 лет мировое энергопотребление удвоилось, а в период с 2000 г. по 2007 г. выросло на 22,2%: в среднем – на 2,6% в год. Опережающими темпами развивалась электроэнергетика: потребление электроэнергии почти удвоилось в период с 1990 по 2009 г.: с 11,8 млн ГВт·ч до 20,2 млн ГВт·ч. Однако в 2009 г. суммарное потребление энергии снизилось на 1,1%. Мировое потребление энергии, полученной традиционными способами, в 2009 г. составило 467,4 млрд ГДж (467,4·10¹⁸ Дж) = 443,0 QBTU (443,0·10¹⁵ BTU) = 11,164 млрд т н.э. ≈ 16 млрд. т у.т. = 129,8 млн ГВт ч (≈130·10¹⁵ Вт·ч ≈ 130 тыс ТВт·ч)* [29].

По мнению некоторых исследователей [12], энергетические ресурсы Земли истощены, и технократические подходы к решению энергетических проблем не могут иметь успеха. Генеральный секретарь ООН Пан Ги Мун призвал трансформировать глобальную энергетическую систему путем перехода от энергетики, опирающейся на ископаемое топливо, к «зеленой» энергетике, основанной на экологически чистых возобновляемых источниках энергии [24].

В соответствии с Федеральным Законом «Об электроэнергетике» [22], к возобновляемым источникам энергии (ВИЭ) относятся: энергия вод, ветра, лучистая энергия Солнца, геотермальная энергия, биомасса (включающая в себя специально выращенные для получения энергии растения, в том числе деревья), биогаз и другие источники. Энергия биомассы, не используемая для получения тепла путем прямого сжигания, относится к нетрадиционным, или альтернативным ВИЭ.

Наибольший интерес в последние годы вызывает собственно «зеленая» энергетика, основанная на выращивании и переработке растительной биомассы [9]. В настоящее время биомасса обеспечивает 10…15% первичного потребления энергии (более 50·10¹⁸ Дж/год). Такой средний уровень характерен для Швеции и Австрии. В развивающихся странах (Кения, Непал) доля биомассы среди других источников энергии достигает 95%, а в странах с высокой численностью населения (Китай, Индия) – 30…50%. В США из биомассы получают 4% энергии (сравнимо с ядерной энергетикой). В 2008 г. установленная мощность систем, использующих биомассу для получения электроэнергии, составляла 52 ГВт, а использующих биомассу для получения тепла – 250 ГВт. В 2009 г. мировое потребление биоэтанола составило 58,65 млн т (расчетная теплота сжигания – 37,5 млн т н.э.), а бензина – 975,1 млн т (1024 млн т н.э.). Мировое производство биодизеля (2008 г.) составляет 9 млн т (8 млн т н.э.), а традиционного дизельного топлива (2010 г.) – 1284,4 млн т (1288 млн т н.э.). Общая расчетная теплота сгорания перечисленных видов моторного топлива – 2360 млн т.э., следовательно, биоэтанол и биодизель обеспечивают не более 2,0% мировой потребности в моторных видах топлива.

В России доля биомассы в производстве энергии составляет менее 1%. Однако Энергетической стратегией России на период до 2030 года предусмотрено расширение производства и использования новых видов топлива, получаемых из различных видов биомассы [26].

В год Земля получает от Солнца примерно 8·10²⁴ Дж или 2·10²¹ Вт·ч энергии, т.е. Солнце поставляет Земле примерно в 15 тысяч раз больше, чем потребляется всей энергии, и в 100 тысяч раз больше, чем производится электроэнергии [10, 21]. Энергия, ежегодно аккумулируемая растениями путем фотосинтеза, оценивается в 3·10²¹ Дж (менее 0,04% от суммарной солнечной энергии, попадающей на Землю); это всего лишь в 6…7 раз больше всего объема потребляемой энергии. На территории России ежегодно продуцируется до 15 млрд т биомассы, энергия которой эквивалентна 280·10¹⁸ Дж (более 50% от всей энергии, потребляемой человечеством) [25]. Повысить эффективность фотосинтеза до 0,1% и выше можно путем выращивания на энергетических плантациях специально отобранных быстрорастущих культур [23, 33, 34]. Например, для работы электростанции мощностью 70 МВт (типа Брянской ГРЭС) ежегодно требуется около 200 тыс. тонн биомассы. Обеспечить такую электростанцию сырьем могут плантации площадью всего 25 тыс. га (25 км²) при эффективном выходе воздушно-сухого сырья 8 т/га×год.

По группам растений, используемых для создания энергетических плантаций, различают культуры первого, второго и третьего поколений. К энергетическим культурам 1-го поколения относятся традиционные сельскохозяйственные культуры: сахарный тростник, кукуруза, рапс, соя; в меньшей степени пшеница, сахарная свекла и некоторые другие. Энергетические культуры 2-го поколения – это непродовольственные однолетние культуры (мискантус, сорго) и культуры древесных растений (эвкалипт, масличная пальма, тополь, ива). И, наконец, энергетические культуры 3-го поколения – одноклеточные водоросли (хлорелла, хламидомонада), некоторые эубактерии и цианобактерии [9, 16].

В почвенно-климатических условиях умеренных широт наибольший интерес представляют культуры быстрорастущих древесных растений, в частности, ив [11, 23].

Ивы (Salix L.) – это двудомные листопадные энтомофильные фанерофиты с симподиальным типом нарастания побегов, очередным листорасположением, соцветиями сережчатого типа, сильно редуцированным околоцветником и мелкими семенами, снабженными пучком волосков [5, 19, 30]. Знамениты высоким уровнем внутривидовой изменчивости и высоким видовым разнообразием: к роду Salix относится 300…500 видов и таксонов видового ранга [19, 27]. Для рода Salix характерна полиплоидия: среди ив встречаются диплоиды (2n=2x=38), тетраплоиды (2n=4x=76), гексаплоиды (2n=6x=114), октоплоиды (2n=8x=152), декаплоиды (2n=10x=190) и даже додекаплоиды (2n=12x=228); реже обнаруживаются триплоиды (2n=3x=57); при этом основное число хромосом составляет x=19 [27]. Еще одна особенность ив – способность к межвидовой гибридизации (ауткроссингу), что создает проблемы при разграничении видов и гибридов [28]. Практическое значение многих видов рода Salix определяется их высокой продуктивностью, способностью давать прут для различных видов плетения, а также некоторыми биологическими особенностями, в частности, способностью к аутовегетативному размножению черенками, что позволяет сохранять клоны (генотипы, биотипы) с хозяйственно ценными признаками. Ивы широко используются при создании противоэрозионных, водорегулирующих, биоремедиационных, медоносных, кормовых, рекреационно-декоративных насаждений и культур плантационного типа для получения прута, коры и древесного сырья [1, 14, 15, 17, 20].

Ива белая (Salix alba L.) – это, в сущности, единственная из древовидных ив средней полосы России, пригодная для создания устойчивых многофункциональных насаждений [2, 6]. Популярности ивы белой способствует ее способность к аутовегетативному размножению и высокая продуктивность по выходу древесины. Например, в естественных насаждениях ивы белой возрастом 20 лет запас древесины может превышать 300 м³/га с ежегодным приростом 10…16 м³/га×год [15]. Это дает возможность создавать плантации комплексного назначения с длительным периодом оборота.

Однако в последние годы интерес к выращиванию ивовой биомассы как возобновляемого источника энергии заметно снизился [31]. На наш взгляд, одной из главных причин скептического отношения к «ивовой энергетике» является нестабильность урожайности ивовых плантаций. При этом фактическая средняя урожайность значительно ниже заявленной максимальной биологической продуктивности. В то же время, известно [32], что высокий и стабильный урожай биомассы может быть обеспечен путем создания поликлональных насаждений.

Ранее нами было показано, что оптимизации конкурентных отношений в клоносмесях можно достичь, используя клоны с разными ритмами нарастания побегов [8]. Динамика нарастания лидерных побегов определяется множеством факторов. Основоположник теории циклического старения и омоложения растений в онтогенезе Н.П. Кренке считал, что ведущую роль в определении характера сезонной цикличности развития древесных растений играют их сортовые особенности, однако не исключалось и омолаживающее влияние дождей после засухи [13].

Вегетационный период 2011 г. характеризовался определенными аномалиями в динамике температур и осадков. Начало вегетационного сезона отличалось относительно теплым (с некоторым похолоданием в отдельные дни) и дождливым маем и теплым сухим июнем по сравнению со средними многолетними показателями (за период 1961…1990 гг.). В мае средняя температура составила 14,7ºС (против средней многолетней нормы 13,7ºС), а осадков выпало 69 мм (в 1,5 раза больше средней многолетней нормы 45 мм). В результате был создан запас влаги в почве. Средняя температура июня составила 19,0ºС (против средней многолетней 16,7ºС). Большая часть июня была относительно сухой (до 25 июня выпало 24,5 мм осадков при средней многолетней норме 80 мм), однако конец июня и первая декада июля сопровождались ливневыми дождями: за период с 25 июня по 9 июля выпало 187 мм осадков – больше двух среднемесячных норм июня–июля. Начало августа также сопровождалось дождями: за 4 дня выпало 68 мм осадков (среднемесячная норма). При этом дожди сопровождались снижением температуры: среднесуточная температура за этот период составила 16,2ºС (при среднемесячной 16,8ºС). Столь необычное распределение осадков и, частично, температур позволило изучить индивидуальные реакции различных биотипов ив на сезонную динамику метеофакторов [3].

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Объектом данного исследования послужили сеянцы ивы белой (S. alba) четвертого года жизни, выращиваемые в салицетуме Брянского государственного университета. Отобранные сеянцы размещались по тригональной схеме с расстоянием между ними 2 м, что ставило их в равные условия по отношению к воздействию внешних факторов.

В качестве исходного материала (F₀) использовались семьи S. alba, заложенные в 2003 г. путем посева семян, собранных с маточных (пестичных) особей с типичными видовыми признаками S. alba, произрастающих в однотипных ивняках (Salicetum albae Issl. (1924) 1926) поймы р. Десны. Исходные материнские особи изолированы расстоянием в 7,9 км, что практически исключает их близкородственное происхождение. Семья al03-02-хх (al2хх) получена посевом из семян, собранных 14.06.2003 г. Место сбора: центральная пойма р. Десны, в черте г. Брянска, в точке с координатами 53,2208 с.ш., 34,38009 в.д. Семья al03-06-хх (al6хх) получена посевом из семян, собранных 15.06.2003 г. Место сбора: прирусловая пойма р. Десны, за чертой г. Брянска, в точке с координатами 53,189762 с.ш., 34,268689 в.д. Все члены каждой семьи являются полусибсами (а точнее, меросибсами), поскольку у них одна мать, но доноры пыльцы неизвестны. Для окончательного анализа использовались высокопродуктивные сеянцы al601, al202, al204, al205, al208, al211.

В 2008 г. ортет al208♀ был опылен пыльцой ортета al601♂: по принципу «скрещивание лучших с лучшими». В результате была получена аутбредная синтетическая семья (F₁) al08-(28×61)-хх. Все члены этой семьи являются сибсами. Для окончательного анализа использовались высокопродуктивные сеянцы al08-04…al08-08 (al4…al8).

Для получения исходных данных по приросту лидерного побега на протяжении вегетационного периода 2006 г. каждые 7…10 дней на каждом сеянце исходных семей al2хх и al6хх (на четвертом году жизни) замеряли длину однолетнего лидерного побега (h, см). В 2011 г. замеры длины лидера (h, см) каждого сеянца семьи al08-хх (также на четвертом году жизни) на протяжении вегетационного периода производились каждые 5…6 дней. Это позволило повысить разрешающую способность метода по сравнению с методикой 2006 г. [4].

Для выявления индивидуальных различий в динамике среднесуточного нарастания побегов по длине (Δh, см/сут) использовали ряды динамики

Δh(t)=(h_k+1–h_k–1)/(t_k+1–t_k–1), (1)

где Δh – вычисленный среднесуточный прирост по длине лидерного побега, k – порядковый номер наблюдения, t – порядковый день вегетационного периода (от среднемноголетней даты устойчивого перехода среднесуточных температур через +10ºС – 1 мая). Очистку от шумов (выравнивание эмпирических рядов динамики) производили методом скользящей средней по трем смежным точкам.

Для первичного выявления различий в ритмах нарастания побегов использовался визуальный анализ рядов динамики Δh=f(t), которые рассматривались как реализации случайных функций:

Δh (t) = φ (t) + U (t), (2)

где φ (t) –математические ожидания Δh при заданных значениях расчетного номера дня наблюдений (t), а U(t) – случайные величины.

Математические ожидания случайных функций (расчетные морфодинамические кривые) аппроксимировали с помощью полиномов 3…6-й степени:

Δh  = a₆·t⁶ + a₅·t⁵ + a₄·t⁴ + a₃·t³ + a₂·t² + a₁·t + a₀, (3)

где t – расчетный номер дня наблюдений, a – эмпирические коэффициенты.

Качественную адекватность полученных уравнений определяли с помощью коэффициентов аппроксимации R²; степень полинома повышали до тех пор, пока R² не становилось больше 0,9.

Детализация различий в ритмах нарастания побегов осуществлялась с помощью фазовых портретов [18] на плоскости [Δh, Δh'], где Δh' – первая производная полинома:

Δh'  = 6·a₆·t⁵ + 5·a₅·t⁴ + 4·a₄·t³ + 3·a₃·t² + 2·a₂·t + a₁  (4)

С помощью уравнений (3) и (4) на фазовой плоскости [Δh, Δh'] задается параметрически заданная Δh–Δh'-кривая.

При наличии особых угловых точек минимального прироста (в которых первая производная полинома становится неопределенной) полученные ряды динамики рассматривались как разрывные кусочно-гладкие функции, состоящие из левой и правой ветвей. Левой ветви соответствует проксимальная часть лидера и, соответственно, его раннелетний прирост; правой ветви соответствует дистальная часть лидера и, соответственно, его позднелетний прирост. В большинстве случаев первая угловая точка рассматривалась одновременно и как окончание раннелетнего прироста, и как начало позднелетнего. Однако в некоторых случаях первый абсолютный минимум Δh визуально не выявляется, и тогда две смежные точки с близкими значениями Δh рассматривались как точки разрыва.

Подробнее алгоритмы построения морфодинамических кривых и фазовых портретов однолетних побегов описаны нами ранее [3, 4, 7].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Динамика среднесуточного прироста лидерных побегов сеянцев исходных семей (al601, al202, al204, al205, al208, al211) в 2006 г. показана на рисунке 1. 

 

 

Рисунок 1 – Динамика среднесуточного прироста лидерных побегов четырехлетних сеянцев ивы белой в 2006 г.

По оси абсцисс – расчетная дата; по оси ординат – выровненный среднесуточный прирост лидерного побега (Δh, см/сут).

 

Большинство морфодинамических кривых – одновершинные, с максимумом среднесуточного прироста в конце июня – начале июля. Однако у двух сеянцев (al 208, al 211) выявлен позднелетний (августовский) прирост. Для повышения разрешающей способности анализа были построены фазовые портреты лидерных побегов сеянцев исходной семьи на плоскости [Δh, Δh'] (рис. 2).

 

 

Рисунок 2 – Фазовые портреты лидерных побегов четырехлетних сеянцев ивы белой на плоскости [Δh, Δh'] в 2006 г.

По оси абсцисс – расчетная скорость нарастания побега (Δh, см/сут); по оси ординат – первая производная расчетной скорости нарастания побега (Δh', см/сут²).

 

Визуальный анализ полученных портретов позволил выявить две группы: al204, al205, al211 (рис. 3) и al208, al601 (рис. 4). 

 

 

Рисунок 3 – Фазовые портреты лидерных побегов четырехлетних сеянцев ивы белой (al204, al205, al211) на плоскости [Δh, Δh'] в 2006 г.

По оси абсцисс – расчетная скорость нарастания побега (Δh, см/сут); по оси ординат – первая производная расчетной скорости нарастания побега (Δh', см/сут²); увеличенными маркерами показаны начальные точки параметрически заданных Δh–Δh'-кривых.

 

 

Рисунок 4 – Фазовые портреты лидерных побегов четырехлетних сеянцев ивы белой (al208, al601) на плоскости [Δh, Δh'] в 2006 г.

По оси абсцисс – расчетная скорость нарастания побега (Δh, см/сут); по оси ординат – первая производная расчетной скорости нарастания побега (Δh', см/сут²); увеличенными маркерами показаны начальные точки параметрически заданных Δh–Δh'-кривых.

 

В группе al204, al205, al211 производная Δh' первый раз меняет свой знак (с положительного на отрицательный) при Δh~2,6 см/сут, причем в этой области Δh–Δh'-кривые практически совпадают. После прохождения минимума производная Δh' возрастает и стремится к 0 при среднесуточном приросте Δh~1,6…2,0 см/сут. При этом Δh–Δh'-кривая сеянца al211 описывает в данной области петлю.

В группе al208, al601 наблюдается несколько иная картина: участки Δh–Δh'-кривых, характеризующие раннелетний период роста, пространственно разобщены, но участки, характеризующие снижение прироста в середине июля и минимальный прирост во второй половине июля, практически полностью совпадают, образуя аттрактор в области Δh~1,0 см/сут при Δh'=0.

Динамика среднесуточного прироста лидерных побегов сеянцев семьи F₁ (al4, al6, al7, al8) в 2011 г. показана на рисунке 5.

 

 

Рисунок 5 – Динамика среднесуточного прироста лидерных побегов четырехлетних сеянцев ивы белой (al4, al6, al7, al8) в 2011 г.

По оси абсцисс – расчетная дата; по оси ординат – выровненный среднесуточный прирост лидерного побега (Δh, см/сут).

 

У всех сеянцев выявляется два периода интенсивного роста: раннелетний и позднелетний, разделенные периодом относительного покоя.

У некоторых сеянцев (al4 и al6) окончание раннелетнего и начало позднелетнего прироста совпадает с периодом ливневых дождей в конце июня – начале июля. Тогда выпадение осадков может рассматриваться как стимуляция омоложения. Оба сеянца показали высокие значения Δh в середине июля. Однако дальше их морфодинамические кривые расходятся: сеянец al6 сохранил достаточно высокие темпы прироста до конца периода наблюдений, а у сеянца al4 прирост резко снизился во второй половине июля и низкие значения Δh сохранились до конца августа. Таким образом, если ливневые дожди и стимулировали омоложение, то разные биотипы отреагировали на эту стимуляцию по-разному.

Динамика Δh сеянца al7 несколько отличается от вышеописанных: первое затухание прироста лидера приходится как раз на период ливневых дождей в конце июня – начале июля. Однако запаздывание составило всего 5 суток, и поэтому гипотеза о стимулирующем действии ливней не опровергается. В то же время следует отметить, что сеянец al7 отличается высокими значениями среднесуточного прироста лидера в первой половине лета. При этом период максимального среднесуточного прироста лидера al7 (5.06.2011…10.06.2011) был смещен на 5…10 суток относительно периода максимального Δh у сеянца и al6 (30.05.2011), что невозможно объяснить последующими осадками в конце июня. Период относительного затухания роста характеризуется достаточно высокими значениями Δh. В то же время во второй половине лета динамика нарастания лидера al7 практически совпадает с таковой у al6.

Наиболее интересные результаты получены при анализе динамики нарастания лидерного побега сеянца al8. Первый максимум Δh приблизительно равен первым максимумам Δh сеянцев al4 и al6. Однако далее у сеянцев al4 и al6 среднесуточный прирост лидера резко снижается, а у сеянца al8 долгое время сохраняется достаточно высоким. В результате первый минимум Δh пришелся на 10.07.2011 г., т.е. примерно на тот период, когда у других сеянцев уже наблюдались максимальные темпы позднелетнего прироста. По абсолютному значению это минимум примерно равен первому минимуму у al4 и al6. Второй минимум Δh наблюдался в начале августа, однако если у всех предыдущих случаях дополнительный августовский пик был выражен довольно слабо, то у сеянца al8 во второй половине августа Δh вновь резко возрастает и почти достигает значения максимального позднелетнего Δh al6 и al7. Таким образом, данный сеянец оказался единственным, у которого выявлено три отчетливо выраженных максимума годичного прироста лидерного побега – один раннелетний и два позднелетних.

Из-за наличия у сеянцев аутбредной семьи F₁ в 2011 г. ярко выраженного периода относительного покоя и, соответственно, угловых особых точек фазовые портреты лидеров на плоскости [Δh, Δh'] строились раздельно для проксимальной (рис. 6) и дистальной (рис. 7) частей побегов. 

 

 

Рисунок 6 – Фазовые портреты проксимальной части лидерных побегов четырехлетних сеянцев ивы белой (al4, al6, al7, al8) на плоскости [Δh, Δh'] в 2011 г.

По оси абсцисс – расчетная скорость нарастания побега (Δh, см/сут); по оси ординат – первая производная расчетной скорости нарастания побега (Δh', см/сут²); увеличенными маркерами показаны начальные точки параметрически заданных Δh–Δh'-кривых.

 

 

Рисунок 7 – Фазовые портреты дистальной части лидерных побегов четырехлетних сеянцев ивы белой (al4, al6, al7, al8) на плоскости [Δh, Δh'] в 2011 г.

По оси абсцисс – расчетная скорость нарастания побега (Δh, см/сут); по оси ординат – первая производная расчетной скорости нарастания побега (Δh', см/сут²); увеличенными маркерами показаны начальные точки параметрически заданных Δh–Δh'-кривых.

 

Фазовые портреты проксимальных частей лидеров всех четырех сеянцев имеют вид полуокружностей. Производная Δh' первый раз меняет свой знак (с положительного на отрицательный) при широком разбросе Δh – 3,0…4,5 см/сут. Однако далее Δh–Δh'-кривые сближаются и стремятся к области Δh~1,0 см/сут при Δh'=0. Индивидуальные особенности сеянцев при этом не выявляются.

Но динамика нарастания побегов во второй половине лета оказывается значительно разнообразнее: Δh–Δh'-кривые образуют спирали и петли. Ярко выделяется Δh–Δh'-кривая сеянца al8, у которого во второй половине лета наблюдается два максимума годичного прироста лидерного побега. В итоге образуется морфодинамический аттрактор в виде замкнутого цикла при Δh~1,2…1,8 см/сут (Δh'=0). У сеянца al7 также выявлен аттрактор в виде замкнутого цикла, но при Δh~1,8…3,0 см/сут (Δh'=0). Аттрактор в виде спирали обнаружен у сеянца al6: Δh–Δh'-кривая заканчивается замкнутым циклом в области Δh~2 см/сут (Δh'=0). И, наконец, Δh–Δh'-кривая дистальной части лидера сеянца al4 описывает широкую петлю.

Таким образом, подтверждается предположение о том, что разные биотипы характеризуются разными реакциями на стимулирующее действие ливневых дождей.

Для сравнения морфодинамических аттракторов, выявленных в разных семьях и в разные годы, была построена диаграмма, на которую были нанесены все фазовые портреты лидеров 2006 г. и дистальных частей побегов 2011 г. После визуального анализа были оставлены Δh–Δh'-кривые, имеющие черты сходства (рис. 8). 

 

 

Рисунок 8 – Фазовые портреты дистальной части лидерных побегов четырехлетних сеянцев ивы белой в 2011 г. (al4, al6, al7) и лидерных побегов четырехлетних сеянцев ивы белой в 2006 г. (al204, al205, al211) на плоскости [Δh, Δh'].

По оси абсцисс – расчетная скорость нарастания побега (Δh, см/сут); по оси ординат – первая производная расчетной скорости нарастания побега (Δh', см/сут²); увеличенными маркерами показаны начальные точки параметрически заданных Δh–Δh'-кривых.

 

Сравнение Δh–Δh'-кривых показывает, что, несмотря на различие в материале и погодных условиях, фазовые портреты представляют собой циклы или петли, которые различаются лишь амплитудой Δh и Δh'. Выявлены общие аттракторы в области Δh~1,7…2,0 см/сут при Δh'=0.

Для выявления наследуемости ритмов развития лидерных побегов были сопоставлены фазовые портреты исходных сеянцев al601, al208 (рис. 4) и их потомков (рис. 6, 7). Выявлено сходство между Δh–Δh'-кривой сеянца al601 и Δh–Δh'-кривыми проксимальных частей лидеров его потомков. В то же время, обнаружено сходство между Δh–Δh'-кривой сеянца al208 и его потомками, Δh–Δh'-кривые которых представляют собой замкнутые циклы. На этом основании можно утверждать, что динамика развития однолетних побегов определяется комбинациями генетических программ морфогенеза, а факторы внешней среды играют роль модуляторов, смещающих фазовые портреты.

ВЫВОДЫ

1. Морфодинамика лидерных побегов одновозрастных сеянцев ивы белой определяется взаимодействием генетических программ морфогенеза и факторов внешней среды, причем, экстремальные воздействия среды оказывают лишь модулирующее влияние.

2. При скрещивании высокопродуктивных биотипов ивы белой в их потомстве наблюдаются комбинации ритмов развития побегов, что указывает на гетерозиготность высокопродуктивных биотипов.

3. Выявленный характер динамики прироста лидерного побега ивы белой указывает на олигогенный контроль данного признака. Факторы внешней среды являются условием, но не причиной изменения динамики нарастания побегов.

Сформулированные выводы, разумеется, нуждается во всесторонней проверке. Однако, если они не будут опровергнуты, то можно надеяться на значительное повышение разнообразия ритмов развития побегов ивы белой в результате селекции и, как следствие, расширение границ применения этого вида.

 

Литература

1. Анциферов, Г.И. Ива. – М.: Лесная промышленность, 1984. – 101 с.

2. Анциферов, Г.И. Эколого-географические скрещивания ивы белой // Состояние и перспективы развития лесной генетики, селекции, семеноводства и интродукции. Методы селекции древесных пород. – Рига: 1974. – С. 173–177.

3. Афонин А.А., Кротикова И.В. Алгоритмы построения фазовых портретов однолетних побегов кустарниковых ив секции Vimen // Рациональное использование ресурсного потенциала регионов России и сопредельных государств: Сб. научн. ст. / Под общ. ред. доктора с.-х. наук А.А. Афонина. – Брянск: Издательство «Курсив», 2011. –  С.  11–22.

4. Афонин, А.А. Динамика сезонного развития четырехлетних сеянцев ивы белой (Salix alba L.) / А.А. Афонин, Н.А. Лукутина // Вклад ученых и специалистов в национальную экономику: Сб. научн. тр. междунар. научно-техн. конфер. – Брянск, БГИТА, 2008. – Т.1. – С. 21–27.

5. Афонин, А.А. Изменчивость массовых видов ив Юго-Запада России: Теоретическая и прикладная саликология. – Saarbrücken: LAMBERT Academic Publishing, 2011. – 182 с.

6. Афонин, А.А. Изменчивость побегов ивы белой // ИВУЗ. Лесной журнал. – 2003. – № 2–3. – С. 15–18.

7. Афонин, А.А. Морфодинамика однолетних побегов ивы шерстистопобеговой и перспективы использования концепции морфодинамических аттракторов для оценки генетического потенциала природных популяций / А.А. Афонин, Л.Н. Анищенко // Стратегия устойчивого развития регионов России: Сб. материалов III Всеросс. научно-практ. конфер. – Новосибирск: Изд-во НГТУ, 2010. – С. 125–132.

8. Афонин, А.А. Селекция ив на разнообразие ритмов развития // Фактори експериментальної еволюцiï организмiв: збірник наукових праць (Материалы V междунар. научн. конфер. «Факторы экспериментальной эволюции организмов»). – Т.6. – Киïв: Логос, 2009. – С. 259–263.

9. Афонин, А.А. Эколого-генетические проблемы «зеленой» энергетики / А.А. Афонин, Л.И. Булавинцева // Биология в школе. – 2011. – №6. – С. 16–24. 

10. Безруких, П.П. Энергоэффективность и возобновляемая энергетика [Электрон. ресурс]. – 2010. – Код доступа: http://www.kubancentr.com/normonivDOC/Dokl/25.pdf 

11. Егоров, А.И. Ивовая энергетика [Электрон. ресурс]. – Код доступа: http://www.hepd.pnpi.spb.ru/ioc/ioc/line051112/n5.htm

12. Каттон, У.Р. мл. Конец техноутопии: Исследование экологических причин коллапса западной цивилизации / Пер. под общ. ред. В.И. Постникова. – Киев: ЭкоПраво, 2006. – 255 с.

13. Кренке, Н.П. Основные положения теории циклического старения и омоложения растений в онтогенезе (Теория возрастной цикличности) / Теория циклического старения и омоложения растений. – М.: Огиз–Сельхозгиз, 1940. – С. 5–31.

14. Левицкий, И.И. Ива и ее использование. – М.: Лесн. пром-сть, 1965. – 98с.

15. Морозов, И.Р. Ивы СССР, их использование и применение в защитном лесоразведении. – М.–Л.: Гослесбумиздат, 1950. – 167 с.

16. Никольская, А.Б. Трансформация биомассы фототрофных микроорганизмов в биотоплива / А.Б. Никольская, О.В. Сенько, Е.Н. Ефременко // Рациональное использование ресурсного потенциала регионов России и сопредельных государств: Сб. научн. ст. / Под общ. ред. доктора с.-х. наук А.А. Афонина. – Брянск: Издательство «Курсив», 2011. –  С. 118–125. 

17. Правдин, Л.Ф. Ива, её культура и использование. – М.: Изд-во АН СССР, 1952. – 168с.

18. Свирижев, Ю.М. Основы математической генетики / Ю.М. Свирижев, В.П. Пасеков. – М.: Наука, 1982. – 512 с.

19. Скворцов, А.К. Ивы СССР. – М.: Наука, 1968. – 262 с.

20. Старова, Н.В. Селекция ивовых. – М.: Лесн. пром-сть, 1980. – 206 с.

21. Стребков, Д.С. Инновационные технологии использования возобновляемых источников энергии [Электрон. ресурс] // Возобновляемые источники энергии – MATTEX-2010. – М.: Экспоцентр, 2010. – Код доступа: http://www.mattexpo.ru/about/arch/2010/presentation/strebkov.pdf 

22. Федеральный закон РФ от 26.03.2003 N35-ФЗ (ред. от 28.12.2010, с изм. от 28.12.2010) «Об электроэнергетике» [Электрон. ресурс] – Код доступа: http://docs.cntd.ru/document/901856089 

23. Фучило, Я.Д. Створення та вирощування енергетичних плантацій верб i тополь: Науково-методичнi рекомендації / Я.Д. Фучило, М.В. Сбитна, О.Я. Фучило, В.М. Лiтвiн. – К.: Логос, 2009. – 80 с.

24. Центр новостей ООН [Электрон. ресурс]. – Код доступа: http://www.un.org/russian/news/fullstorynews.asp?newsID=14896 

25. Цивенкова, Н. М., Самылин, А.А. – Леса – неисчерпаемые энергоресурсы России. –  "ЛесПромИнновации" [Электрон. ресурс]. – Код доступа:  – http://www.ccr.ru/print.php?id=5975 

26. Энергетическая стратегия России на период до 2030 года [Электрон. ресурс]. – Код доступа: http://www.energosber.74.ru/Vestnik/2009/09_07.htm

27. Argus, G.W. Infrageneric Classification of Salix (Salicaceae) in the New World. – Systematic Botany Monographs. – 1997. – Vol. 52. – 121 p.

28. Belyaeva, I. Nomenclature of Salix fragilis L. and new species, S. euxina (Salicaceae) // Taxon. – 2009. – 58(4). – P. 1344–1348.

29. BP Statistical Review of World Energy. – 2010. – June. – [Электрон. ресурс]. – Код доступа: http://bp.com/statisticalreview 

30. Čhmelar, J. Die Weiden Europas / J. Čhmelar, W. Meusel. – Wittenberg–Lutherstadt: 1976. – 143 s.

31. Fredga, K. Bioenergy: Opportunities and constraints / K. Fredga, K. Danell, K.H. Frank, D. Hedberg, S. Kullander // Energy Committee Report. – 2008. – June. – 30 p.

32. McCracken, A.R. Interaction of willow (Salix) clones growing in mixtures // Ann. Appl. Biol. – 1998. – 132, Suppl. – P. 54–55.

33. Möller, R. Crop platforms for cell wall biorefining: lignocellulose feedstocks / R. Möller, M. Toonen, J. van Beilen, E. Salentijn, D. Clayton. – CNAP, University of York, 2007. – 162 p.

34. Smart, L.B. Genetic Improvement of Willow (Salix spp.) as a Dedicated Bioenergy Crop / L.D. Smart, K.D. Cameron // Genetic Improvement of Bioenergy Crops / W. Vermerris (ed.). – University of Florida – New York: Springer Science + Business Media, LLC, 2008. – P. 347–376.

 

* 1 Дж = 1 Н·м = 1 кг·м²·сек^–2 = 0,239 кал = 0,000278 Вт·ч; 1 Вт = 1 Дж·сек^–1

1 BTU = 252 кал = 1055 Дж (1 QBTU = 10¹⁵ BTU)

1 т н.э. ≈ 1,43 т у.т. ≈ 41,9 ГДж ≈ 11,6 МВт·ч ≈ 39,4·10¹² BTU (1 МВт·ч = 10⁹ Вт·ч)

1 т у.т. ≈ 0,70 т. н.э. ≈ 29,3 ГДж ≈ 8,1 МВТ·ч ≈ 27,8·10¹² BTU

1 Вт·ч = 3600 Дж; 1 ГДж = 10⁹ Дж

 

 

 

публикация:

Афонин Алексей Алексеевич

доктор с.-х. наук, доцент, профессор Брянского государственного университета, зав. лабораторией популяционной цитогенетики НИИ ФиПИ БГУ

 

E-mail: afonin.salix@gmail.com

 

главная страница сайта Ивы: теоретическая и прикладная саликология http://afonin-59-salix.narod.ru