Алгоритмы построения фазовых портретов

УДК 57.03 + 57.087 + 581.15 + 582.623

Алгоритмы построения фазовых портретов однолетних побегов кустарниковых ив секции Vimen

А.А. Афонин, И.В. Кротикова

Ивы секции Vimen – корзиночная и шерстистопобеговая – перспективный источник сырья для нужд биоэнергетики. Генетическая гетерогенность искусственных насаждений ив – необходимое условие полного использования климатических ресурсов. Для выявления разнообразия ритмов развития побегов разработаны алгоритмы построения фазовых портретов однолетних побегов.

Ключевые слова: ива корзиночная, ива шерстистопобеговая, однолетние побеги, ритмы развития, фазовые портреты.

Биологический потенциал многих ив (Salix L.) – неприхотливость, способность к размножению черенками и высокая продуктивность – широко используется при создании противоэрозионных, водорегулирующих, биоремедиационных, медоносных, кормовых, рекреационно-декоративных насаждений и культур плантационного типа для получения прута, строевой и мелкоподелочной древесины, коры и древесного сырья. В последние десятилетия ивы рассматриваются как источник биомассы для нужд биоэнергетики, как энергетическая культура второго поколения. Перспективными видами для создания энергетических плантаций считаются хорошо черенкующиеся кустарниковые (прутьевые) ивы секции Vimen Dum. 1825 (Viminella Ser. 1824): корзиночная (S. viminalis L. 1753) и шерстистопобеговая (S. dasyclados Wimm. 1849), а также их гибриды (Rönnberg-Wästljung et al., 2003). Годовая продуктивность кустарниковых ив рассчитывается как абсолютно сухая масса осевых побегов или их энергоемкость. В благоприятных условиях фактическая продуктивность плантационных культур ивы шерстистопобеговой составляет 10,6 т/га×год (около 150 ГДж/га×год), а ивы корзиночной – 7,5 т/га год (свыше 100 ГДж/га×год) (Логинова, 2010).

Однако в последние 10 лет интерес к ивам как источникам сырья для нужд биоэнергетики заметно снизился по целому ряду причин (Fredga et al., 2008). На наш взгляд, одной из главных причин нежелания создавать энергетические ивовые плантации является нестабильность их урожайности, причем фактическая средняя урожайность значительно ниже максимальной биологической продуктивности. В то же время, известно (McCracken, 1998), что стабильный урожай биомассы может быть обеспечен путем создания поликлональных насаждений. По нашему мнению, наиболее полное использование климатических ресурсов может быть достигнуто путем создания композиций из клонов с разными ритмами развития.

Район наших исследований – Брянский лесной массив – характеризуется умеренно континентальным климатом: с умеренно холодной зимой и умеренно теплым летом. Среднегодовая температура +5,5°С, средняя многолетняя температура января –8...–9°С, а средняя многолетняя температура июля +18...+19°С. Средняя продолжительность периода активной вегетации (со среднесуточными температурами свыше +10°С) – 140...150 дней (приблизительно с 1 мая по 20 сентября). На широте г. Брянска поступление суммарной солнечной радиации (на горизонтальную поверхность при безоблачном небе) за этот период составляет примерно 3300 МДж/м² (33 тыс ГДж/га), сумма активных температур за этот период – 2200…2400 град×сут. Среднее многолетнее количество осадков составляет 580 (550…600) мм/год, за период активной вегетации – в среднем 380 мм. Гидротермический коэффициент за этот период составляет 1,5…1,7 мм/град×10 (Афонин, 2011).

Однако сезонная динамика метеофакторов в разные годы различна. В частности, в 2011 г. сумма активных температур в мае-августе составила 2230 град×сут., количество выпавших осадков – 440 мм, средний гидротермический коэффициент – 2,1 мм/град×10. Начало вегетационного сезона отличалось относительно теплым (с некоторым похолоданием в отдельные дни) и дождливым маем и теплым сухим июнем по сравнению со средними многолетними показателями (за период 1961…1990 гг.). В мае средняя температура составила 14,7ºС (против средней многолетней нормы 13,7ºС), а осадков выпало 69 мм (в 1,5 раза больше средней многолетней нормы 45 мм). В результате был создан запас влаги в почве. Средняя температура июня составила 19,0ºС (против средней многолетней 16,7ºС). Большая часть июня была относительно сухой (до 25 июня выпало 24,5 мм осадков при средней многолетней норме 80 мм), однако конец июня и первая декада июля сопровождались ливневыми дождями: за период с 25 июня по 9 июля выпало 187 мм осадков – больше двух среднемесячных норм июня–июля. Начало августа также сопровождалось дождями (за 4 дня выпало 68 мм осадков), которые сопровождались снижением температуры: среднесуточная температура за этот период составила 16,2ºС (при среднемесячной 16,8ºС).

Описанное распределение осадков и температур позволило выявить индивидуальные реакции различных биотипов ив на сезонную динамику метеофакторов.

Материал для данного исследования собирался в пойме р. Десны в зеленой зоне г. Брянска. Для создания исходной семьи S. viminalis использовались семена, собранные в 2001 г. с типичной особи ивы корзиночной из ивняка Salicetum triandro-viminalis. Для создания исходной семьи S. dasyclados использовались семена, собранные в 2001 г. с типичной особи ивы шерстистопобеговой из ивняка Salicetum triandro-viminalis var. Salix cinerea. На основе первичных семей были созданы вторичные семьи S. viminalis и S. dasyclados. В 2011 г. для описания ритмов развития побегов каждые 7…10 дней на каждом сеянце замеряли длину однолетнего лидерного побега (h, см). Для выявления индивидуальных различий в динамике среднесуточного нарастания побегов по длине (Δh, см/сут) использовали ряды динамики Δh(t)=(h_k₊₁–h_k_–1)/(t_k₊₁–t_k_–1), где Δh – вычисленный среднесуточный прирост по длине лидерного побега, k – порядковый номер наблюдения, t – порядковый день вегетационного периода (от среднемноголетней даты устойчивого перехода среднесуточных температур через +10ºС – 1 мая).

Рассмотрим алгоритмы построения фазовых портретов однолетних побегов ив на примере наиболее продуктивных сеянцев из вторичной семьи S. dasyclados – с годовым приростом лидера 111…156 см. Динамика нарастания лидерных побегов показана на рисунке 1.

Рисунок 1 – Фактическая динамика скорости нарастания лидерных побегов высокопродуктивных сеянцев S. dasyclados (da 1, 2, 3, 4, 7).

По оси абсцисс – порядковый день вегетации (t); по оси ординат – средняя скорость нарастания побега (Δh, см/сут).

Сравнительный анализ динамики нарастания лидерных побегов показал, что все эмпирические кривые – двухвершинные: существует два периода интенсивного роста (ранне- и позднелетний), разделенные кратковременным периодом относительно покоя. В 2011 г. период покоя совпал с ливневыми дождями в конце июня. Однако ряды динамики разных сеянцев характеризуются определенной спецификой, т.е. разными реакциями на сезонную динамику метеофакторов.

Для дальнейшего анализа рассмотрим динамику нарастания лидерного побега наиболее продуктивного сеянца – da 2, который до конца июня дал прирост в 75 см, а во второй половине лета 81 см, т.е. наиболее полно использовал климатические ресурсы данного года в данной местности.

Предположим, что развитие лидера происходит непрерывно, т.е. развивающийся побег представляет собой осциллирующую систему. Математическое ожидание непрерывной функции – Δh=f(t) – удобно аппроксимировать с помощью полинома (Афонин, Самошкин, 2006) – в данном случае – полинома 6-й степени (рис. 2).

Рисунок 2 – Фактическая и расчетная динамика скорости нарастания лидерного побега S. dasyclados (da2) – непрерывная функция: факт. – эмпирический ряд динамики, расч. – расчетная морфодинамическая кривая.

В данном случае полином 6-й степени с высокой точностью описывает развитие побега в первой половине лета с относительно стабильной погодой. Перед выпадением ливневых осадков и во второй половине, когда погода становится нестабильной, эмпирические значения Δh отклоняются от математического ожидания. Особенно заметно резкое увеличение Δh в период с 66 по 71 день вегетации (5…10 июля). Однако в целом точность описания ритма развития побега с помощью непрерывной полиномиальной функции достаточно высокая: R²=0,919. Это дает основание для дальнейшего анализа.

Для построения фазового портрета лидерного побега была вычислена первая производная полинома – Δh'(t). По уравнениям Δh(t) и Δh'(t) была построена параметрически заданная кривая на фазовой плоскости [Δh, Δh'] (рис. 3).

Рисунок 3 – Фазовый портрет лидерного побега S. dasyclados (da2) на фазовой плоскости [Δh, Δh'] – непрерывная функция.

По оси абсцисс – расчетная средняя скорость нарастания побега (Δh, см/сут); по оси ординат – первая производная расчетной скорости нарастания побега (Δh', см/сут²); стрелками указано направление развития побега.

На фазовой плоскости [Δh, Δh'] обнаруживается аттрактор (в виде петли), характеризующий нарастание побега в первой половине лета. В изолированной термодинамической системе осциллятор не смог бы выйти из этого состояния, и аттрактор выглядел бы как замкнутый цикл – эллипс, оси которого параллельны осям координат. Однако развивающийся побег – это, несомненно, открытая система, и мы наблюдаем выход из цикла и увеличение Δh во второй половине лета. Таким образом, выявленный аттрактор является морфодинамическим. Второй (позднелетний) аттрактор только намечается, однако его замыкания не происходит.

Однако ритм развития побега может быть описан и на псевдофазовой плоскости (Пащенко, 2009). Для нашего случая псевдофазовая плоскость задается осями Δh(t) и Δh(t+Т), где Т – произвольное смещение по фазе. В простейшем случае Т=1. Фазовый портрет лидерного побега рассматриваемого сеянца показан на рисунке 4.

Рисунок 4 – Фазовый портрет лидерного побега S. dasyclados (da2) на псевдофазовой плоскости [Δh(t), Δh (t+1)] – непрерывная функция.

По оси абсцисс – расчетная средняя скорость нарастания побега (Δh(t) , см/сут); по оси ординат – опережающая расчетная средняя скорость нарастания побега (Δh(t+1), см/сут); стрелками указано направление развития побега.

Сравнивая фазовые портреты на плоскостях [Δh, Δh'] и [Δh(t), Δh(t+1)], мы не обнаруживаем существенных различий. Следовательно, ритм развития побега может быть описан с помощью разных алгоритмов.

Однако эмпирический ряд Δh(t) может рассматриваться и как отражение разрывной функции. Можно предположить, что в первой половине лета реализуется вегетативная программа морфогенеза (в проксимальной части побега закладываются вегетативные пазушные почки), а во второй половине – вегетативно-репродуктивная программа (в дистальной части побега закладываются и вегетативные, и генеративные почки). Тогда для описания развития побега до наступления периода относительного покоя следует использовать одну функцию, а после окончания этого периода – другую. Оказалось, что развитие проксимальной и дистальной части побега хорошо аппроксимируется уравнениями парабол второго порядка (рис. 5).

Рисунок 5 – Фактическая и расчетная динамика скорости нарастания лидерного побега S. dasyclados (da2) – разрывная функция: р – проксимальная часть побега, d – дистальная часть побега, факт. – эмпирический ряд динамики, расч. – расчетные морфодинамические кривые.

Обе параболы пересекаются в точке t=56 (25 июня, в середине периода относительного покоя, до начала ливневых осадков). На эмпирической кривой в этой точке наблюдается стабилизация и даже незначительное увеличение Δh (рис. 2), а в точке пересечения расчетных парабол – снижение. Расчетная точка с координатами [56; 0,4] становится особой (угловой). На наш взгляд, появление этой особой точки означает переключение генетических программ: вегетативная программа развития переключается на вегетативно-репродуктивную.

Для построения фазового портрета лидерного побега были вычислены первые производные уравнений парабол (для дистальной и проксимальной частей). На основании вычисленных значений Δh и Δh' были построены параметрически заданные кривые на фазовой плоскости [Δh, Δh'] (рис. 6).

Рисунок 6 – Фазовый портрет лидерного побега S. dasyclados (da2) на фазовой плоскости [Δh, Δh'] – разрывная функция:

1 – проксимальная часть побега, 2 – дистальная часть побега.

В этом случае аттракторы на фазовой плоскости не выявляются, и графики двух функций (описывающих ритм нарастания побега в первой и второй половине вегетационного периода) представляют собой параболы, оси которых совпадают с координатной осью абсцисс.

Если вместо фазовой плоскости [Δh, Δh'] использовать псевдофазовую плоскость [Δh(t), Δh(t+1)] (рис. 7), то общая картина не изменится. Изменяется только угол наклона парабол, который можно сделать нулевым, подобрав соответствующие значения Т (Пащенко, 2009).

Рисунок 7 – Фазовый портрет лидерного побега S. dasyclados (da2) на псевдофазовой плоскости [Δh(t), Δh (t+1)] – разрывная функция:

1 – проксимальная часть побега, 2 – дистальная часть побега.

По оси абсцисс – расчетная средняя скорость нарастания побега (Δh(t), см/сут); по оси ординат – опережающая расчетная средняя скорость нарастания побега (Δh(t+1), см/сут); стрелками указано направление развития побега.

Таким образом, ритм развития лидерного побега ив может быть описан с помощью разных алгоритмов. Если изменение среднесуточного прироста побега на протяжении вегетационного периода рассматривать как непрерывный процесс, то на фазовой и псевдофазовой плоскостях выявляются морфодинамические аттракторы, характеризующие ритм развития данного побега.

Если же изменение среднесуточного прироста побега на протяжении вегетационного периода рассматривать как два разных морфогенетических процесса, то ни на фазовой, ни на псевдофазовой плоскостях морфодинамические аттракторы не выявляются. Поэтому для сравнения разных биотипов по ритмам развития годичных лидерных побегов предпочтительнее использовать представление о непрерывности процесса развития, несмотря на то, что представления о прерывности (а точнее, квазинепрерывности) в большей степени соответствую биологической (эколого-генетической) сущности морфогенетических процессов.

Полученные результаты не противоречат классическим представлениям о ритмах развития побегов (Кренке, 1940; Магомедмирзаев, 1990), что позволяет использовать их на практике.

Литература

1. Архив погоды Брянск. [Электрон. ресурс] – Код доступа: http://rp5.ru/archive.php?wmo_id=26898&lang=ru

2. Афонин, А.А. Изменчивость массовых видов ив Юго-Запада России: Теоретическая и прикладная саликология. – Saarbrücken: LAM Lambert Academic Publishing, 2011. – 182 с.

3. Афонин, А.А. Метамерная изменчивость листьев ивы трехтычинковой / А.А. Афонин, Е.Н. Самошкин // Лесоведение. – 2006. – № 2. – С. 5–10.

4. Афонин, А.А. Морфодинамика однолетних побегов ивы шерстистопобеговой и перспективы использования концепции морфодинамических аттракторов для оценки генетического потенциала природных популяций / А.А. Афонин, Л.Н. Анищенко // Стратегия устойчивого развития регионов России: Сб. материалов III Всеросс. научно-практ. конфер. – Новосибирск: Изд-во НГТУ, 2010. – С. 125–132.

5. Афонин, А.А. Поливариантность морфогенеза побегов ивы шерстистопобеговой (Salix dasyclados Wimm.) / А.А. Афонин, Л.Н. Анищенко // Материалы Междунар. научн. конф. «Современная биология растений», посвящ. 65-летию ЮНЕСКО, 340-летию становления анатомии растений и 145-летию выхода работы основоположника генетики Г. Менделя «Опыты над растительными гибридами», 100-летию основания гербария Луганского НАУ (Украина, Луганск, 20–24 июня 2011 г.) / Ред. И.Д. Соколов. – Луганск: Элтон-2, 2011. – С. 68–70.

6. Афонин, А.А. Разнообразие генетических программ морфогенеза в популяциях Salix dasyclados Wimm. (Salix gmelinii Pall.) / А.А. Афонин, Л.Н. Анищенко // Ученые записки института сельского хозяйства и природных ресурсов НовГУ. – Т. 18. – Вып. 2. – Великий Новгород: НовГУ, 2010. – С. 63–67.

7. Афонин, А.А. Эколого-генетические проблемы «зеленой» энергетики / А.А. Афонин, Л.И. Булавинцева // Биология в школе. – 2011. – №6. – С. 16–24.

8. Ежемесячные климатические данные для городов России. Брянск. [Электрон. ресурс] – Код доступа: http://meteoinfo.ru/climate/klimatgorod/1679-1246618396

9. Кренке, Н.П. Основные положения теории циклического старения и омоложения растений в онтогенезе (Теория возрастной цикличности) / Теория циклического старения и омоложения растений. – М.: Огиз–Сельхозгиз, 1940. – С. 5–31.

10. Логинова, Л.А. Продуктивность и энергетический потенциал ивовых ценозов на примере Воронежской области. – Автореф. дис… канд. биол. наук. – Воронеж, 2010. – 19 с.

11. Магомедмирзаев, М.М. Введение в количественную морфогенетику. – М.: Наука, 1990. – 229 с.

12. Пащенко, Р.Э. Влияние отношения сигнал/помеха на форму фазового портрета // Системи обробки iнформациiï. Обробка iнформациiï в складних технiчних системах . – 2009. – Вип. 6 (80). – С. 93–96.

13. Belyaeva, I. Tipification of Pallas′ names in Salix / I. Belyaeva, A. Sennikov // Kew Bulletin. – 2008. – Vol. 63. – pp. 277–287.

14. Bollmark, L. Seasonal dynamics and effects of nitrogen supple rate on nitrogen and carbohydrate reserves in cutting-derived Salix viminalis plants / L. Bollmark, L. Sennerby-Forsse, T. Ericsson // Can. J. Forest Res. – 1999. – 29, № 1. – рр. 85–94.

15. Fredga, K. Bioenergy: Opportunities and constraints / K. Fredga, K. Danell, K.H Frank, D. Hedberg, S. Kullander // Energy Committee Report. – 2008. – June. – 30 pp.

16. McCracken, A.R. Interaction of willow (Salix) clones growing in mixtures // Ann. Appl. Biol. – 1998. – 132, Suppl. – pp. 54–55.

17. Rönnberg-Wästljung, A.C. A genetic linkage map of a tetraploid Salix viminalis ´ S. dasyclados hybrid based on AFLP markers / A.C. Rönnberg-Wästljung, V. Tsarouhas et al. // Forest Genetics. – 2003. – 10(3). – pp. 185–194.

Афонин А.А., Кротикова И.В. Алгоритмы построения фазовых портретов однолетних побегов кустарниковых ив секции Vimen // Рациональное использование ресурсного потенциала регионов России и сопредельных государств: Сборник научных статей. – Брянск: Издательство «Курсив», 2011. – С. 11–22 .

«Рациональное использование ресурсного потенциала регионов России и сопредельных государств»

http://afonin-59-bio.narod.ru/mvl/mvl.htm

http://afonin-59-bio.narod.ru/mvl/mvl_abstracts.htm