Морфодинамика побегов ивы трехтычинковой I

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ КОЭФФИЦИЕНТА ВАРИАЦИИ СЕЧЕНИЯ СЛУЧАЙНЫХ ФУНКЦИЙ ДЛЯ ВЫЯВЛЕНИЯ ПЕРСПЕКТИВНЫХ ПОЛИФУНКЦИОНАЛЬНЫХ КЛОНОВ ИВЫ ТРЕХТЫЧИНКОВОЙ

Печатная версия:

Афонин А.А. Использование коэффициента вариации сечения случайных функций для выявления перспективных полифункциональных клонов ивы трехтычинковой / Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования: Сб. материалов III Всерос. научно-практ. конфер. с междунар. участ. – Нижний Тагил: Нижнетагильская государственная социально-педагогическая академия, 2010. – С. 45-49.

Ивы (Salix L.) как исключительно неприхотливые, быстрорастущие древесные и кустарниковые растения незаменимы для создания комплексных противоэрозионных и рекреационно-декоративных насаждений, энергетических плантаций; ивы – ценные медо- и пыльценосы; специфическим продуктом ивоводства является прут для различных видов плетения. Ива трехтычинковая (Salix triandra L.) – один из наиболее известных и распространенных кустарниковых видов ив. Ареал евро-азиатского типа: Средняя и Атлантическая Европа, Южная Скандинавия, Средиземноморье, Северная Африка, Кавказ, Малая Азия, Иран, Западная и Восточная Сибирь, Дальний Восток, Монголия, Япония, Китай. В средней полосе России – массовый аллювиально-пойменный вид. Приурочена к хорошо дренированным почвам легкого механического состава (дерново-аллювиальным пойменным), реже произрастает на дерново-подзолисто-глеевых, иловато-болотных, торфяно-глеевых и маломощных торфяных почвах. В понижениях прирусловой поймы образует ленточные ивняки, в центральной пойме – неравномерно. Вне пойм тяготеет к опушкам сосняков долгомошных, черноольшаников, к окраинам эвтрофных (ланцетновейниковых, тростниковых) болот. Часто в нарушенных местообитаниях. Застойного увлажнения не переносит. Сравнительно теневынослива и солеустойчива. Легко размножается черенками (Афонин, 2003, 2006).

Природные насаждения ивы трехтычинковой характеризуются высоким внутрипопуляционным полиморфизмом. С практической точки зрения, наибольший интерес представляет изменчивость однолетних стеблей по их общей длине, по длине и количеству междоузлий. Наиболее технологичными являются побеги с длинными междоузлиями, которые можно использовать для декоративного плетения. Однако для отбора и клонирования особей (биотипов) с такими побегами необходимо выявить закономерности морфодинамики однолетних побегов.

Ранее (Афонин, Самошкин, 2006) нами был разработан алгоритм, позволяющий описать морфодинамику однолетних побегов ивы трехтычинковой с помощью теории случайных функций (Гмурман, 1999). Однако данный алгоритм дает возможность лишь оценить разнообразие типов развития побегов, но не всегда позволяет выявить особи (биотипы), для которых характерны побеги с длинными междоузлиями в средней части побегов. В данной работе излагается алгоритм для решения подобного типа задач.

Материал для настоящего исследования был собран в зеленой зоне г. Брянска, в пределах ассоциации Alno-Salicetum cinereae 03.08.2009 (сравнительно ранние сроки сбора материала позволили исключить дополнительный эффект слабого позднелетнего прироста). С хорошо развитых особей в зрелом генеративном состоянии срезались хорошо развитые неразветвленные побеги (ауксибласты). За структурно-функциональную единицу побега был принят метамер (Гетманец, 1999), который рассматривался как узел с листом, пазушной почкой и нижележащим междоузлием (Магомедмирзаев, 1990). Для каждого метамера с порядковым номером t с точностью ±0,5 мм гибкой линейкой измерялась длина междоузлия I, мм. Всего описано 8 особей (присвоенные имена – 9…16), 60 побегов, 2250 междоузлий.

Стандартная статистическая обработка включала вычисление среднеарифметических значений I (М, I_ср), абсолютных статистических ошибок репрезентативности (±m), коэффициентов вариации (Cv,%) и показателей точности (Pm,%), коэффициентов автокорреляции (r_a). При построении диаграмм эмпирические значения I_ср и Cv,% выравнивались методом скользящей средней по трём точкам.

Средневыборочное число междоузлий на побеге – 37,5±0,88 (lim=27…50); вариабельность числа междоузлий умеренная (Cv=18,3%), относительная статистическая ошибка низкая (Pm=2,4%). Средневыборочная длина побегов – 344±6,3 мм (lim=250…436 мм), вариабельность длины побегов умеренно-низкая (Cv=14,1%), относительная статистическая ошибка низкая (Pm=1,8%). Средневыборочная длина междоузлий – 9,2±0,09 мм (lim=1…27 мм); вариабельность длины междоузлий высокая (Cv=47,2%), относительная статистическая ошибка низкая (Pm=1,0%). Средневыборочная автокорреляция длины междоузлий сравнительно высокая – 0,744±0,0177 (lim=0,264…0,931), что указывает на неслучайный характер изменчивости I; вариабельность автокорреляции длины междоузлий умеренная (Cv=18,4%), относительная статистическая ошибка низкая (Pm=2,4%).

На основании исходных данных были рассчитаны средние значения I для каждого метамера t, начиная с 1-го. Полученный эмпирический ряд динамики («средняя кривая») рассматривался как случайная функция: I(t)=φ(t)+U(t), где φ(t) – математическое ожидание I при заданных значениях t, U(t) – случайная величина. Для аппроксимации математического ожидания данной случайной функции использовался полином 6-й степени с нулевым свободным членом: I=φ(t)=a₆t⁶+...+a₁t (Львовский, 1982). Для каждого t рассчитывался общий коэффициент вариации сечения случайной функции. Результаты вычислений представлены на рисунке 1.

Анализ полученной диаграммы позволяет выявить две ветви морфодинамической кривой (короткую восходящую и длинную нисходящую), что указывает на цикличность развития побегов (Кренке, 1940). Однако гетерогенность выборки по длине междоузлия в средней части побегов при этом не выявляется. В то же время коэффициенты вариации, характеризующие изменчивость в нисходящей ветви, изменяются неслучайным образом: r_aCv=0,858 (при общем r_aCv=0,819). Но из-за смещения морфодинамических кривых побегов по фазе выявить закономерности изменения Cv не удается.

Для выявления гетерогенности выборки по изменчивости длины междоузлия с учетом неслучайной изменчивости коэффициентов вариации мы разработали следующий алгоритм.

1. Для компенсации эффекта смещения на каждом побеге выбиралась укороченное междоузлие, которым завершалась восходящая ветвь морфодинамической кривой. Средний порядковый номер такого метамера составил 12,7±0,27 ((lim=8…16, Cv=16,4%, Pm=2,1%). Данный метамер был принят за нулевую точку отсчета, и левая (восходящая) ветвь морфодинамической кривой каждого побега переместилась в область отрицательных значений t.

2. Для каждого значения t вновь были вычислены средние значения I и коэффициенты вариации Cv. В результате преобразований динамика изменения Cv приобрела упорядоченный характер, что позволило представить восходящую ветвь в виде единственного модуля и разделить нисходящую ветвь на три модуля (Шафранова, Гатцук, 1994). Метамерная изменчивость Cv носит характер затухающего периодического колебания. Минимальные значения Cv определяют границы между модулями.

3. Для каждого модуля был проведен анализ морфодинамики I. Это позволило выделить две особи (10 и 11), у которых в средней части побегов длина междоузлий была в 1,47 раза больше, чем у остальных. Соответственно, средняя длина междоузлий составила 14,1±0,28 мм и 9,5±0,12 мм, коэффициенты вариации 30,1% и 31,8%, показатели точности 2,0% и 1,3%.

Результаты анализа морфодинамики однолетних побегов в соответствии с изложенным алгоритмом показаны на рисунке 2.

Дополнительный анализ полученной диаграммы показал, что возрастание Cv во втором модуле связано с гетерогенностью выборки по длине междоузлия во втором модуле (начальном модуле нисходящей ветви морфодинамической кривой). Кроме того, для особей с удлиненными междоузлиями характерно наличие гипоподия – заметно удлиненного междоузлия, которое следует за некоторым уменьшением длины междоузлий в конце восходящей ветви. Как известно, гипоподий характерен для силлептических побегов (Михалевская, 1995). Выявление подобной структуры в пределах одного побега указывает на переключение генетических программ морфогенеза, описанное нами ранее (Афонин, 2004). Такие удлиненные междоузлия хорошо видны уже на раннелетних побегах, что позволяет вести прямой клоновый отбор биотипов с удлиненными междоузлиями, не прибегая к трудоемким математическим методам.

Выявленные закономерности изменчивости длины междоузлия позволяют создавать полифункциональные насаждения ивы трехтычинковой, пригодные как для защиты и реабилитации почв, так и для получения высококачественного прута.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Афонин А.А. Ивы Брянского лесного массива / Брянск: Изд-во БГУ, 2003. 237 с.

Афонин, А.А. Разнообразие генетических программ развития как основа биологического разнообразия / IV научные Чтения памяти В.В. Станчинского / Сб. докл. Смоленск: Изд-во СГПУ, 2004. С. 527–531.

Афонин А.А. Ивы [Электрон. ресурс]. Код доступа: afonin-59-salix.narod.ru/index.html. 2006. 8,3 Mb.

Афонин А.А., Самошкин Е.Н. Метамерная изменчивость листьев ивы трехтычинковой // Лесоведение. 2006. № 2. С. 5–10.

Гетманец И.А. Метамерная организация побегового тела растений на примере ив секции Incubaceae Kerner. // Тр. VI Междунар. конф. по морфологии растений памяти И.Г. и Т.Г. Серебряковых. М.: Изд-во МПГУ, 1999. С. 64–65.

Гмурман В.Е. Теория вероятностей и математическая статистика. М.: Высш. шк., 1999. 479 с.

Кренке Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений. М.: Огиз–Сельхозгиз, 1940. 135 с.

Львовский Е.Н. Статистические методы построения эмпирических формул. М.: Высш. шк., 1982. 224 с.

Магомедмирзаев М.М. Введение в количественную морфогенетику. М.: Наука, 1990. 229 с.

Михалевская О.Б. Структура и развитие боковых силлептических побегов у древесных растений и представление об элементарном побеге // Актуальные вопросы экологической морфологии растений М.: Прометей, 1995. С. 70–76.

Шафранова Л.М., Гатцук Л.Е. Растение как пространственно-временная метамерная (модульная) система // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М.: Прометей, 1994. С. 6–7.

Подготовка и публикация web-версии:

Афонин Алексей Алексеевич

Доктор с.-х. наук, профессор Брянского государственного университета

Зав. лабораторией популяционной цитогенетики НИИ ФиПИ БГУ

e-mail: afonin.salix@gmail.com

главная страница сайта ОБЩАЯ И ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ БИОЛОГИЯ http://afonin-59-bio.narod.ru

главная страница сайта ИВЫ6 ОБЩАЯ И ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ САЛИКОЛОГИЯ http://afonin-59-salix.narod.ru

последнее обновление страницы 15.03.2012