ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ
ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ИВЫ ШЕРСТИСТОПОБЕГОВОЙ
Афонин
Алексей Алексеевич
Борздыко
Елена Васильевна
Анищенко
Лидия Николаевна
Брянский
государственный университет им. акад. И.Г. Петровского
Лаборатория
популяционной цитогенетики НИИ ФиПИ БГУ
Афонин А.А. Эколого-генетический
потенциал природных популяций ивы шерстистопобеговой / А.А. Афонин, Е.В.
Борздыко, Л.Н. Анищенко // Фундаментальные науки и практика: Сб. научн. трудов
3-й Международной телеконференции (Томск, 25 октября
– 6 ноября, 2010). – Томск: СибГМУ, 2010. – С.
159–160. – http://tele-conf.ru/
Ивы (Salix L.) – широко известные листопадные
фанерофиты – занимают первое место в дендрофлоре средней полосы европейской
части России по видовому разнообразию. Ива шерстистопобеговая (Salix dasyclados Wimm.) –
крупный быстрорастущий кустарник, реже дерево; характеризуется очень ранним
цветением [Валягина-Малютина, 2004]. Ареал евроазиатского бореального типа:
Центральная и Северная Европа, Сибирь, Дальний Восток, Монголия, Китай, Япония
[Скворцов, 1968]. Вследствие географической подразделенности видового ареала описаны географические
расы, которым М.И. Назаровым [Назаров, 1936] был присвоен ранг вида: S.
burjatica Nas., S. jacutica Nas.
Порослевые побеги ивы шерстистопобеговой прутьевидные, очень мощные; этот вид
обладает высокой продуктивностью в плантационных культурах на богатых почвах:
свыше 10 т/га в год абсолютно сухого прута, что на 30…40% больше продуктивности
ив корзиночной и трехтычинковой – популярных прутяных видов [Логинова, 2010].
На территории средней полосы России
в естественном состоянии ива шерстистопобеговая входит в состав ассоциаций Salicetum triandro-viminalis (в
понижениях центральной и прирусловой поймы), Salicetum albae (прирусловые ивняки) и Salicetum cinereae (на
сырых внепойменных лугах и лесных полянах); часто встречается в нарушенных
местообитаниях (вдоль дорог и других линейных сооружений); отсутствует на
болотах с избыточно застойным увлажнением [Кулагин,
1982; Афонин, 2003]. В указанных эдафо-фитоценотических условиях
высокопродуктивные клоны ивы шерстистопобеговой могут использоваться для
создания полифункциональных насаждений (противоэрозионных,
декоративно-рекреационных, медоносных и энергетических), в которых наиболее
полно реализуется суммарный эколого-генетический потенциал вида. Эти насаждения
должны представлять собой генетически гетерогенные системы с оптимизированным
уровнем конкуренции [Афонин, Булавинцева, 2009].
Для выявления эколого-генетического потенциала ивы
шерстистопобеговой необходимо надежно диагностировать данный вид, отличая его
от ив корзиночной (S. viminalis) и пепельной (S. cinerea),
а также межвидовых гибридов. При определении видов ив в качестве
диагностических признаков широко используют особенности морфологии листьев
[Скворцов, 1968; Цвелев, 2000; Валягина-Малютина, 2004]. В частности, типичные
экземпляры ивы шерстистопобеговой характеризуются широко ланцетовидными
листьями длиной (Y) 70...105 (40...140) мм при ширине (X) 20...30 (15...35) мм; коэффициент продолговатости
листовой пластинки (Y/X) составляет 2,7…4,2 (6,3). Для сравнения: у ивы
пепельной Y=65...85 (45...105) мм, X=20...27 (15...30) мм, Y/X=2,8...3,7
(2,0...4,5); у ивы корзиночной Y=80...125
(45...160) мм, X=10...15 (7...18) мм, Y/X=7...10
(4...15) [Афонин, 2003].
В то же время внутрипопуляционная (формовая)
изменчивость листьев ивы шерстистопобеговой изучена недостаточно: это приводит
к ошибкам определения или зачислению аберрантных особей в разряд гибридов (Н.Н.
Цвелев допускает, что весь вид S.
dasyclados является гибридом S. cinerea × S. viminalis [Цвелев, 2000]).
Затруднения в оценке уровня внутрипопуляционного разнообразия ивы
шерстистопобеговой по морфологическим признакам являются препятствием для
выделения отличимых высокопродуктивных клонов. Не исключено, что изучению
формового разнообразия S. dasyclados препятствует
высокий уровень полиплоидии – 2n=6х=114
[Числа хромосом…, 1993; Афонин, 2006b], что
приводит к забуференности популяционных генофондов.
На основании многолетних наблюдений
за ивой шерстистопобеговой в природных популяциях на территории Брянского
лесного массива (БЛМ) и в коллекционном салицетуме Брянского государственного
университета (БГУ) [Афонин, 1996, 2002, 2003, 2006а] нами была выдвинута
гипотеза о гетерозисной природе высокопродуктивных
клонов S. dasyclados, согласно которой в природных популяциях действует
естественный отбор против гомозигот с отклонениями от типа вида. В результате эти гомозиготы выпадают (представляя
собой сегрегационный груз) и не обнаруживаются среди взрослых особей. Однако мы
предположили, что аберрантные гомозиготы обладают достаточно высокой
конституциональной приспособленностью, и могут быть обнаружены при выращивании сеянцев
в культуре.
Для проверки этой гипотезы в 2001 г. были заложены три
семьи S. dasyclados. Семена собирались 20.05.2001 в центральной пойме р.
Десны (на территории Снежетьско-Деснянского низменного (долинно-речного) ландшафта БЛМ), в
пределах ассоциации Salicetum triandro-viminalis, с центром в точке с координатами 34,371874º
в.д., 53, 220569º с.ш. Все сеянцы обладали типичными видовыми признаками
S.dasyclados. Из трех семей была сохранена одна – da01 (с минимальной выбраковкой), и сеянцы были высажены
в открытый грунт в салицетуме БГУ.
В середине сентября 2004 г. было произведено
комплексное описание трехлетних сеянцев da01. Большинство из них обладали типичными видовыми
признаками S.dasyclados. Две особи характеризовались
большой мощностью: особь da01-7
с годичным приростом лидера (h)
~240 см и несколькими побегами с h до 150 см и особь da01-8 с h ~190 см и множеством
боковых побегов с h~100…150
см. У трех особей (da01-1,2,5)
на вершине сформировалось по 2…3 примерно равноценных побега длиной 100…150 см.
В то же время две особи резко отличались от остальных. Сеянец da01-3 характеризовался листьями с узко клиновидным
основанием; прилистники узкие, длина годичных побегов не более 50 см. У сеянца da01-4 резко нарушен рост побегов: после достижения
длины 5…10 см начинается интенсивное ветвление за счет образования
силлептических побегов. В итоге данный сеянец представлял собой карликовое
деревце (высотой ~50 см) с загущенной
кроной; листья мелкие, с неровным краем листовой пластинки, обратно
ланцетовидные (с наиболее широкой частью вблизи вершины). В 2007 г. особь da01-4 была расчеренкована, за раметами
данного клона продолжается наблюдение; все они сохранили исходные
морфологические особенности, цветения не наблюдалось.
Весной 2004 г. три сеянца da01 зацвели с образованием пестичных сережек. На двух
из них сережки засохли, но на одном (da01-2), несмотря на отсутствие возможных доноров
пыльцы, развитие сережек завершилось с образованием семян, однако семена
оказались относительно мелкими (длиной менее 1 мм). 16 мая 2004 г. семена были
высеяны на фильтровальную бумагу. Их всхожесть оказалась довольно высокой (~75%),
но после пикировки в стаканчики с торфо-минеральным
субстратом началась массовая гибель сеянцев на стадии первого настоящего листа.
Еще два сеянца da01 зацвели
весной 2005 г. с образованием только пестичных сережек. У одного из сильных
сеянцев (da01-7) цветение позднее
(когда в природе S. dasyclados уже отцвела); прицветные чешуи светло-зеленые с узким
бурым пояском, по морфологии пестики сходны с пестиками ивы мирзинолистной (S. myrsinifolia). Не исключено, что сеянец da01-7 является спонтанным гибридом. Весной 2005 г. этот
сеянец был расчеренкован. Длина прута черенковых саженцев на двулетних корнях
составила 170±6,1 см (диаметр – 8…10 мм) при высокой его выравненности (CV=8,1%). Отчетливо выделяется два периода интенсивного
роста (свыше 2 см/сутки) – в середине июля и в конце августа.
Весной (15.04) 2009 г. одна из рамет клона da01-7 была опылена пыльцой высокопродуктивного
тычиночного клона S. viminalis. В результате было получено небольшое количество
семян. Все сеянцы обладали типичными чертами S. dasyclados, что позволяет допустить их апомиктическое происхождение. Однако в
конце первого года жизни все сеянцы разделились на слабые (высотой до 10 см) и
сильные (высотой 30…40 см). Весной 2010 г. сохранившиеся сеянцы были высажены в
салицетум в 4-литровых контейнерах. Несмотря на первоначальные различия по
высоте, длина 2-го годичного прироста оказалась примерно одинаковой – 40…50 см.
В 2010 г. (15.05.2010) были заложены новые семьи S. dasyclados. Семена собраны с 10 высокопродуктивных особей, обладающих типичными
признаками вида. Место сбора: прирусловая пойма р. Десны, в границах Снежетьско-Деснянского низменного (долинно-речного) ландшафта БЛМ, ассоциация
Salicetum albae, в точке с координатами 34,307586º в.д., 53,292023º с.ш. (удалена от точки сбора 2001
г. на 8,9 км). Сеянцы после пикировки выращивались в 0,5-литровых контейнерах с
торфо-минеральным грунтом. На стадии 4…6 настоящих
листьев была произведена первичная оценка сеянцев, и в результате из 10
первоначально заложенных семей была сохранена одна – da10, с минимальной выбраковкой.
Первоначально все сеянцы обладали типичными видовыми
признаками S.dasyclados,
однако уже в июле они разделились на «слабые» и «сильные». В этот же период
начали проявляться различия по морфологии листьев. 30.08.2010 было произведено
описание сеянцев по морфологии листовых пластинок: измерялись высота сеянцев (h, см), ширина (X, мм) и длина (Y, мм) пятого сверху листа. Результаты измерений
показаны на диаграмме рассеяния (рисунок: маркерами показаны координаты
листовых пластинок сеянцев, сплошные линии соответствуют коэффициентам
продолговатости Y/X).
Анализ совместной изменчивости
ширины и длины листовой пластинки показал, что и среди низкорослых (h=50…90 мм), и среди высокорослых (h=160…405 мм) сеянцев одной семьи S. dasyclados, наряду с типичными особями, встречаются коротколистные
формы (f. brevifolia, Y/X<2,0),
включая форму с широко эллиптическими (late ellipticum, Y/X<1,3) листовыми пластинками.
В природных популяциях подобные особи не обнаружены.
Однако сама возможность их существования свидетельствует в пользу гипотезы о гетерозисной природе, по крайней мере, некоторых
высокопродуктивных особей S. dasyclados. Кроме того, выявленные формы представляют интерес
как иллюстрация генетической гетерогенности природных популяций, а именно –
появление новых вариантов в потомстве типичной особи. Выращивание и дальнейшее
семенное размножение обнаруженных коротколистных
особей позволит использовать их как для изучения закономерностей наследования
количественных признаков древесных растений, так и в селекции S. dasyclados на разнообразие и отличимость.
Список литературы
1.
Афонин А.А. Ивы (Salix) – систематика, экология, генетика, селекция,
практическое значение [Электрон. ресурс].
– 2006а. – Код доступа: http://www.afonin-59-salix.narod.ru/
2.
Афонин А.А. Ивы
Брянского лесного массива. – В 2-х частях. – Брянск: БГУ, 2003. – 237 с.
3.
Афонин А.А. Ивы и
ивняки Брянской области / Лесоводство и экология. Современные проблемы и пути
их решения. – Брянск: БГИТА, 1996. – С. 101–104.
4.
Афонин А.А.
Изменчивость длины пыльцевых зерен аборигенных видов ив
Брянского лесного массива // ИВУЗ. Лесн. журн. – 2006b. – № 5. – С. 25–34.
5.
Афонин А.А.
Методы изучения разнообразия ив в коллекционных насаждениях. – Брянск: Брянский
гос. ун-т, 2002. – 67 с.
6.
Афонин А.А.
Сохранение и приумножение уровня биологического разнообразия в квазинативных
экосистемах / А.А. Афонин, Л.И. Булавинцева // Биологические эффекты малых доз
ионизирующей радиации и радиоактивное загрязнение среды: Материалы Междунар.
конф. – Сыктывкар: Коми НЦ УрО
РАН, 2009. – С. 291–393.
7.
Валягина-Малютина
Е.Т. Ивы европейской части России. – М.: КМК, 2004. –
217 с.
8.
Кулагин А.Ю. Сравнительная экология ивы корзиночной и ивы
шерстистопобеговой // Экология. – 1982. – №4. – С. 51- 55.
9.
Логинова Л.А.
Продуктивность и энергетический потенциал ивовых
ценозов на примере Воронежской области. – Автореф. дис…
канд. биол. наук. – Воронеж, 2010.
10.
Назаров М.И. Salix / Флора СССР. – Т. 5. – М.–Л.: Изд-во АН СССР, 1936.
– С. 24-216, 707-713.
11.
Скворцов А.К. Ивы
СССР. – М.: Наука, 1968. – 262 с.
12.
Цвелев Н.Н.
Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская,
Псковская и Новгородская области). – СПб.: Изд-во СПХФА,
2000. – 781 с.
13.
Числа хромосом
цветковых растений флоры СССР / Под ред. А.Л.
Тахтаджяна. – СПб.: Наука, 1993. – 430 с.
Подготовка и публикация web-версии:
Афонин Алексей Алексеевич
Доктор с.-х. наук, профессор Брянского государственного университета
Зав. лабораторией популяционной цитогенетики НИИ ФиПИ БГУ
e-mail: afonin.salix@gmail.com
главная страница сайта ИВЫ: ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРИКЛАДНАЯ САЛИКОЛОГИЯ http://afonin-59-salix.narod.ru
главная страница сайта ОБЩАЯ И ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ БИОЛОГИЯ http://afonin-59-bio.narod.ru