А.А. Афонин 

 

СЕЛЕКЦИЯ ИВ НА РАЗНООБРАЗИЕ РИТМОВ РАЗВИТИЯ

 

Афонин А.А. Селекция ив на разнообразие ритмов развития // Фактори експериментальноï еволюцiï организмiв: збiрник наукових праць (Материалы V международной научной конференции «Факторы экспериментальной эволюции организмов»). – Т.6. – Киïв: Логос, 2009. – С. 259–263.

 

Ивы (род Salix L.) – это исключительно неприхотливые, быстрорастущие древесные и кустарниковые растения, которые широко используются для создания защитных (противоэрозионных, илофильтрующих, водорегулирующих) и рекреационно-декоративных насаждений, энергетических плантаций; специфическими продуктами ивоводства являются прут и кора, маломерные сортименты (балансы) [1, 5, 6, 8, 9, 10, 11, 12].

Ивы издавна являются объектами селекционной работы. Этому способствует как относительная легкость отдаленной гибридизации, так и возможность сохранения полученных генотипов (биотипов, клонов) путем черенкования [13, 14]. Селекция ив традиционно ведется по следующим направлениям: увеличение выхода прута и повышение его качества, увеличение выхода древесины, коры и качества таннидов, создание новых декоративных форм [6, 13, 14]. Большое внимание уделяется селекции на общую продуктивность с целью получения биомассы [8, 13, 14]. Отмечается необходимость выведения клонов, различающихся по устойчивости к неблагоприятным факторам среды, болезням и вредителям [15, 16], но, к сожалению, селекции ив на устойчивость к комплексу неблагоприятных факторов-стрессоров до сих пор уделяется недостаточно внимания. На наш взгляд, это одна из причин медленного развития ивовой энергетики.

В простейшем случае устойчивость системы (включая искусственные экосистемы) определяется устойчивостью ее отдельных элементов. Однако получить элементы-клоны, устойчивые к множеству стрессоров на протяжении эволюционно длительного времени, фактически невозможно. Поэтому необходимо разработать методологию создания насаждений, устойчивых не за счет устойчивости отдельных клонов, а за счет устойчивости динамики системы, образованной элементами с нелинейно изменяющимися параметрами [2, 4].

Материалы и методы

В качестве материала использовались сеянцы ивы белой (S. alba L.). В 2003 г. на базе салицетума Брянского государственного университета была создана искусственная популяция S. alba из 6 семей: al 1…6. Семена собирались в пойме р. Десны в зеленой зоне г. Брянска с маточных деревьев, обладающих комплексом типичных видовых признаков S. alba L. Методика негативного многоступенчатого индивидуального и индивидуально-семейного отбора описана нами ранее [2, 4].

Для описания ритмов развития побегов на протяжении периода активной вегетации (конец мая – конец августа) каждые 7…10 дней на каждом сеянце замеряли длину однолетнего лидерного побега (h, см) и диаметр несущего (прошлогоднего) побега на расстоянии 20 см от его основания (d, мм). Эмпирические ряды выравнивались методом скользящей средней по 3 точкам. В данном исследовании использованы результаты, полученные в 2006 г. с наиболее благоприятными метеорологическими и фитопатологическими условиями. Для окончательного анализа использовались высокопродуктивные сеянцы без следов повреждений: al2-5 (♂), al2-8 (♀), al6-1 (♂).

Для выявления индивидуальных различий в динамике нарастания побегов по длине (Δh, см) и диаметру (Δd, мм) использовали случайные функции [7]:

Δh = u (t); Δd = v (t),

где u и v – случайные функции, Δh=(h_k–h_k–1)/(t_k–t_k–1) – среднесуточный прирост по длине лидерного побега (высоте дерева), Δd=(d_k–d_k–1)/(t_k–t_k–1) – среднесуточный прирост по диаметру несущего побега, k – порядковый номер наблюдения, t – порядковый день активной вегетации (с 1.06. по 12.08.2006).

Динамику среднесуточного прироста Δh и Δd аппроксимировали с помощью полинома 4-й степени. Совместная изменчивость Δh и Δd описывалась с помощью вычисленных DH-кривых, параметрически заданных парой вышеприведенных уравнений, по разработанному нами алгоритму [3].

Результаты и обсуждение

Динамика изменения Δd и Δh показана на рис. 1, 2.

 

 

 

Сравнительный анализ рядов динамики нарастания по диаметру показал, что сеянцы al2-5 и al2-8 характеризуются двумя пиками активности камбия: основным раннелетним (середина июня) и дополнительным позднелетним (начало августа); в середине лета у этих сеянцев наблюдается период относительного покоя. Сеянец al6-1 отличается относительно устойчивым нарастанием по диаметру в первой половине лета, а в конце июня (когда у сеянцев al2-5 и al2-8 начинается снижение прироста по диаметру) активность камбия у al6-1 даже несколько возрастает. Уменьшение прироста по диаметру у этого сеянца начинается в середине лета и продолжается почти до самого конца активной вегетации, и лишь в середине августа наблюдается некоторое повышение активности камбия. Таким образом, сеянец al6-1 отличается от сеянцев al2-5 и al2-8 смещением пика активности камбия примерно на 2 недели и смещением периода относительного покоя примерно на 3 недели.

Анализ нарастания лидерных побегов по длине позволяет выявить определенный параллелизм в динамике этого показателя у сеянцев al2-5 и al6-1 с той разницей, что в период с конца июня и до конца активной вегетации Δh(t) у al2-5 выше, чем у al6-1. Зато сеянец al2-8 характеризуется двумя пиками прироста по длине: раннелетним (конец июня) и позднелетним (середина августа); эти пики разделены периодом относительного покоя в конце июля. Таким образом, все три сеянца представляют собой три разных дендроритмотипа, различающихся по наличию среднелетнего периода покоя: только по Δd (al2-5), только по Δh(al6-1), и по Δd, и по Δh (al2-8).

Однако периоды относительного покоя по Δd и Δh не совпадают по календарным срокам: иначе говоря, относительные минимумы Δd и Δh смещены по фазе. Это дает возможность произвести дополнительный анализ ритмов развития в фазовой плоскости DH.

На рисунке 3 приведены параметрически заданные DH-кривые (начало каждой DH-кривой, соответствующее 1.06.2006, выделено темным маркером).

 

 

 

 

Наиболее простой характер (без самопересечений) имеет DH-кривая сеянца al2-5. Две другие DH-кривые – самопересекающиеся: на DH-кривой сеянца al6-1 имеется петля в раннелетний период, а на DH-кривой сеянца al2-8 – в позднелетний.

Особый интерес представляют области «сгущения» маркёров: раннелетняя (Δd=0,136…0,149; Δh=16,6…22,0; Δh/Δd=122…148) и позднелетняя (Δd=0,090…0,101; Δh=12,1…15,3; Δh/Δd=134…152), совпадающие с выявленными петлями.

Существование этих областей – морфодинамических аттракторов – показывает, что независимо от генотипа (дендроритмотипа) имеются определенные соотношения Δd и Δh, соответствующие стабильному среднесуточному приросту по Δd и Δh.

 

Выводы

1. Природные популяции ивы белой Среднего Подесенья обладают высоким генетическим потенциалом, позволяющим в результате однократного отбора получить высокопродуктивные клоны с различными ритмами нарастания побегов по диаметру и длине.

2. Выявленное разнообразие дендроритмотипов позволяет создавать высокопродуктивные поликлональные насаждения ивы белой, эволюционно устойчивые к воздействию комплекса случайно изменяющихся неблагоприятных факторов-стрессоров.

3. Независимо от индивидуальных особенностей растений с разными ритмами развития побегов существуют определенные видоспецифические области – морфодинамические аттракторы – с оптимальным соотношением темпов прироста по диаметру и длине побегов (Δh/Δd=122…152).

4. Существование морфодинамических аттракторов позволяет теоретически обосновать направления селекции ивы белой на продуктивность и устойчивость.

 

ЛИТЕРАТУРА

1. Анциферов Г.И. Ива [Текст]. – М.: Лесная промышленность, 1984. – 101 с.

2. Афонин А.А. Ивы [Электрон. ресурс]. – URL: http://www.afonin-59-salix.narod.ru.

3. Афонин А.А., Е.Н. Самошкин. Метамерная изменчивость листьев ивы трехтычинковой [Текст] // Лесоведение. – 2006. – № 2. – С. 5–10.

4. Афонин А.А. Методологические принципы создания устойчивых высокопродуктивных насаждений ив (на примере автохтонных видов Salix Брянского лесного массива) [Текст]. – Брянск: БГУ, 2005. – 146 с.

5. Булыгин Н.Е., Ярмишко В.Т. Дендрология [Текст]. – СПб.: Наука, 2000. – 528 с.

6. Валягина-Малютина Е.Т. Ивы европейской части России [Текст]. – М.: КМК, 2004. – 217 с.

7. Гмурман, В.Е. Теория вероятностей и математическая статистика. – М.: Высш. шк., 1999. – 479 с.

8. Егоров А.И. Ивовая энергетика [Электрон. ресурс]. – URL: http://www.hepd.pnpi.spb.ru/ioc/ioc/line051112/n5.htm. 

9. Левицкий И.И. Ива и ее использование [Текст]. – М.: Лесн. пром-сть, 1965. – 98 с.

10. Морозов И.Р. Ивы СССР, их использование и применение в защитном лесоразведении [Текст]. – М.–Л.: Гослесбумиздат, 1950. – 167 с.

11. Правдин Л.Ф. Ива, её культура и использование [Текст]. – М.: Изд-во АН СССР, 1952. – 168 с.

12. Скворцов А.К. Ивы СССР [Текст]. – М.: Наука, 1968. – 262 с.

13. Старова Н.В. Селекция ивовых [Текст]. – М.: Лесн. пром-сть, 1980. – 206 с.

14. Царев А.П., Погиба С.П., Тренин В.В. Селекция и репродукция лесных древесных пород [Текст]. – М.: Логос, 2003. – 503 с.

15. Dawson W.M., McCracken A.R. Clonal selection in willow (Salix) grown as short rotation coppice for energy production [Text] // Ann. Appl. Biol. – 1998. – 132, Suppl. – P. 56–57.

16. McCracken A.R. Interaction of willow (Salix) clones growing in mixtures [Text] // Ann. Appl. Biol. – 1998. – 132, Suppl. – P. 54–55.

 

 

АФОНИН А.А.

Брянский государственный университет им. акад. И.Г. Петровского

Россия, 241036, Брянск, Бежицкая, 14, e-mail: afonin.salix@gmail.com

СЕЛЕКЦИЯ ИВ НА РАЗНООБРАЗИЕ РИТМОВ РАЗВИТИЯ

Одновозрастные сеянцы Salix alba L. различаются по динамике сезонного нарастания в высоту и по диаметру. Совместная динамика длины и диаметра побегов описывается параметрически заданными кривыми в фазовой плоскости. Выявленные закономерности сезонной динамики роста позволяют более полно использовать генетический потенциал природных популяций ивы белой.

 

АФОНIН А.А.

Брянський державний університет ім. акад. І.Г. Петровського

Росія, 241036, Брянськ, Бежіцкая, 14, e-mail: afonin.salix@gmail.com

СЕЛЕКЦІЯ ВЕРБ НА РІЗНОМАНІТНІСТЬ РИТМІВ РОЗВИТКУ

Одновікові сіянці Salix alba L. розрізняються по динаміці сезонного нарастанія у висоту і по діаметру. Спільна динаміка довжини і діаметру пагонів опісиваєтся параметрично заданими кривими у фазовій плоскості. Виявлені закономірності сезонної динаміки зростання дозволяють більш повно використовувати генетичний потенціал природних популяцій верби білої.

 

AFONIN A.A.

Bryansk State Academician I. G. Petrovsky University

Russia, 241036, Bryansk, Bezhitskaya, 14, e-mail: afonin.salix@gmail.com

THE SELECTION OF WILLOW TO THE DIVERSITY OF DEVELOPMENT RHYTHMS

The seed-origin-plants of Salix alba L. differ in the dynamics of annual growth height and diameter wise. The joint dynamics of the length and diameter of the shoot parameter mode curves, which is given by two simultaneous equations, is described. Discovered detection patterns of the annual dynamics growth give a chance brim-full genetic potential of natural population of a willow white to make good use.

 

 

Афонин Алексей Алексеевич,

доктор с.-х. наук, профессор Брянского государственного университета им. акад. И.Г. Петровского,

зав. лабораторией популяционной цитогенетики НИИ ФиПИ БГУ

 

Е-mail: afonin.salix@gmail.com

Главная страница сайта ОБЩАЯ И ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ БИОЛОГИЯ http://afonin-59-bio.narod.ru

Главная страница сайта ИВЫ: ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРИКЛАДНАЯ САЛИКОЛОГИЯ http://afonin-59-salix.narod.ru