Палинометрический анализ

Палинометрический анализ

– оценка уровня анеуплоидии и возможной полиплоидии в популяциях ив на основании измерения длины пыльцевых зерен

(к вопросу об изменчивости числа хромосом Salix)

А. А. Афонин, Брянский государственный университет, Россия

Главная страница сайта Ивы: Теоретическая и прикладная саликология <http://www.afonin-59-salix.narod.ru/index.html>

Аналитический обзор литературы (см. Библиография)

Хромосомные числа ив

В 1924 г. K. Blackburn a. I. Harrison определили числа хромосом в МКМ некоторых видов ив (цит. по: Håkansson, 1955). У большинства видов числа хромосом были кратны 19, однако в материнских клетках микроспор (МКМ) в метафазе I (MI) S.triandra наблюдалось как 19, так и 22 бивалента, на основании чего был сделан вывод о существовании у ив двух основных хромосомных чисел: x=19 и x=22. I.Wilkinson (1944) описал экземпляр S.triandra с 44 бивалентами в MI (цит. по Håkansson, 1955). О.В. Федорова-Саркисова (1946) в результате многолетних исследований митотических метафазных пластинок в меристемах придаточных корней выявила экземпляры S.triandra с 2n=38, 44, 57, 88. В.В. Кричфалушiй и Л.В. Голiшкин (1985) наблюдали в меристемах придаточных корней S.triandra только 38 хромосом. Для S.cinerea все исследователи отмечают только одно хромосомное число: 2n=76 (Wilkinson, 1944 – цит. по Håkansson, 1955; Федорова-Саркисова, 1946; Скворцов, 1981; Числа хромосом..., 1993). При этом числа хромосом определялись на основании подсчета бивалентов в MI в МКМ и в метафазе митоза.

В пределах рода Salix были выявлены полиплоидные ряды, например, основной полиплоидный ряд (2n) представлен числами: 2n=38, 44, 57, 76, 88, 114, 152, 190 (Скворцов, 1981; Старова, 1980). На этом основании I. Wilkinson (1944) высказал предположение о широком распространении внутривидовой и межвидовой полиплоидии у ив. При этом основными числами считались x=19 и x=22 (цит. по Скворцову, 1968), то есть признавалось существование двух полиплоидных серий. Многие авторы (Кричфалушiй, Голiшкин, 1985; Håkansson, 1955; Čhmelar, Meusel, 1976) считают, что основное число x=22 (или производное от него x=11) является следствием фрагментации крупных хромосом, и основным числом у ив (как и у всего семейства Salicaceae) следует считать только x=19. Н.А. Чуксанова (1974) рассматривает столь высокое основное число хромосом как вторичное, возникшее вследствие автополиплоидии или аллополиплоидии.

Y. Süda (1958: цит. по Скворцову, 1968) считает, что в пределах рода Salix существуют все уровни плоидности: от 2n=38 у диплоидов до 2n=190 у декаплоидов. I. Wilkinson (1944: цит. по Скворцову, 1968) предположил, что род в целом Salix возник путем полиплоидизации. По мнению Н.В. Старовой (1977), значительную роль в эволюции рода Salix играла аллополиплоидия. У некоторых видов отмечена анеуплоидия: 2n=44, 72, 88 (Федорова-Саркисова, 1946; Håkansson, 1955; Čhmelar, Meusel, 1976; Rothmaler, 1976; Старова, 1980; Скворцов, 1981; Кричфалушiй, Голiшкин, 1985; Числа хромосом..., 1993). Однако появление добавочных хромосом у ив часто объясняется либо агматоплоидией вследствие фрагментации голокинетических хромосом (Håkansson, 1955; Кузнецова, 1977), либо гибридной природой исследуемых экземпляров (Čhmelar, Meusel, 1976). Многие авторы (Håkansson, 1955; Мазан, 1983) связывают изменчивость числа хромосом с хромосомными перестройками.

Молекулярная геномика ив

Содержание ДНК в соматических клетках Salix низкое:

2с = 0,76…0,89 pg. 1с = 0,38…0,45 pg.

Таким образом, суммарная длина ДНК составляет примерно 370…440 Mb (0,37×10⁹…0,44×10⁹) на гаплоидный геном. (Это примерно в 10 раз меньше генома кукурузы, и примерно в 5 раз больше генома арабидопсиса)

Геном ив до сих пор не секвенирован, но исследования в этой области ведутся http://www.ncbi.nlm.nih.gov/mapview/map_search.cgi?taxid=40686

Для картирования групп сцепления используются методы AFLP, SSR, RFLP.

Генетическая модификация ив находится на стадии разработок: с помощью агробактериальной трансформации и биолистики получены трансформированные культуры тканей.

Кариотипы ив

Морфологию хромосом у ив детально описал I. Wilkinson (1944, цит. по: Håkansson, 1955). В соматических клетках S.triandra он выделил 4 крупные L′–хромосомы, 28 метацентрических М–хромосом, 4 спутничные Т–хромосомы и 2 мелкие S–хромосомы. Таким образом, по мнению автора, кариотип ив характеризуется строго определенной идиограммой. Следует заметить, что, по современным представлениям, наличие вторичных перетяжек в L′–хромосомах – непостоянный кариологический признак (Буторина и др., 1974).

О.В. Федорова-Саркисова (1946) приводит рисунки метафазных митотических хромосом различных видов ив (фиксация по Навашину, окраска железным гематоксилином). Во всех случаях хромосомы палочковидно-изогнутые, без перетяжек, без спутников, приблизительно одинаковых размеров – 5,0...5,5 мкм (измерения выполнены нами по рисункам автора).

А. Håkansson (1955) анализирует кариотипы 12 видов ив и ряда гибридных форм. В профазе и метафазе первого деления мейоза в МКМ автор выделяет крупные L′–хромосомы и М–хромосомы (длина до 1,8 мкм) и мелкие хромосомы (диаметр менее 0,8 мкм). На некоторых рисунках видны спутники, автор подчеркивает наличие спутников у S.alba. Соотношение разных типов хромосом непостоянно, то есть кариотипы чистых видов и гибридных форм не могут быть охарактеризованы определенной идиограммой. В поздней профазе I все хромосомы имеют палочковидно-изогнутую форму, в MI мелкие хромосомы округлые, крупные хромосомы – гантелевидные, с хорошо выраженной медианной перетяжкой.

В.В. Кричфалушiй и Л.В. Голiшкин (1985) приводят в своей работе рисунки метафазных митотических хромосом различных видов ив (предобработка парадихлорбензолом, колхицином и 8–оксихинолином; фиксация ацеталкоголем; окраска ацетогематоксилином). Хромосомы имеют округлую или слабо вытянутую форму, диаметр хромосом – 0,5...1,7 мкм (по нашим измерениям), у S.alba видна одна спутничная хромосома, однако в авторском тексте ее наличие не отражено.

О.В. Федорова–Саркисова (1946) отмечает неоднозначность изменчивости числа хромосом у гибридов по сравнению с родительскими видами. Например, при скрещивании S.caprea (n=x=19) и S.cinerea (n=2x=38) у гибридов насчитывается 57 хромосом (2n=19+38). Но при скрещивании S.phylicifolia (n=2x=44 при x=22) и S.viminalis (n=x=19) у гибридов оказывается 88 хромосом (2n_факт=44+44), а не 63 (2n_расч=44+19), т.е. диплоидное число хромосом у гибрида оказывается равным удвоенному гаплоидному числу донора цитоплазмы. Этот эффект может быть объяснен наличием апомиксиса (Хохлов, 1967), но в этом случае гибридизации не происходит. В то же время известно (Суриков, 1977), что при гибридизации число хромосом постепенно стабилизируется на уровне диплоидного числа хромосом донора цитоплазмы в результате дифференциального эндомитоза (Прокофьева-Бельговская, 1971; Кунах, 1978; Животовский, 1984).

По наблюдениям большинства авторов (Håkansson, 1955; Süda and Argus, 1968; Мазан, 1983; Кричфалушiй, Голiшкин, 1985) митотические (метафазные) хромосомы ив мелкие (0,5–1,7 мкм и менее; у разных видов длина хромосом может различаться примерно в 2 раза), округлые или слабо-овальные; иногда обнаруживаются спутники (Håkansson, 1955). Реже хромосомы ив описываются как палочковидные изогнутые (Wilkinson, 1944 (цит. по: Håkansson, 1955); Федорова-Саркисова, 1946; Süda and Argus, 1968). Высокая изменчивость кариотипа ив привела к выводу о бесперспективности кариологических исследований в таксономических целях (Скворцов, 1968). Роль изменчивости кариотипа в видообразовании у ив в литературе фактически не рассматривалась (Мазан, 1983; Семеренко, 1984). В хромосомных атласах кариотипы ив не приводятся (Knaben, Engelskjon, 1967; Šopova, Sekovski, 1982).

Поведение хромосом в мейозе

A. Håkansson (1955) описал мейоз в материнских клетках микроспор (МКМ) различных видов и гибридов ив. Автор приводит изображения метафазных пластинок (MI) и уделяет основное внимание подсчету числа хромосом у гибридных форм. Для «чистых» видов приведены фрагменты метафазных пластинок в положении «вид сбоку», полностью метафазные пластинки зарисованы в положении «вид с полюса». На основании рисунков автора трудно сделать вывод о структуре бивалентов у «чистых» видов, их ориентации в MI и характере расхождения хромосом. Лишь для одного вида (S. glabra) приведены рисунки MI (19 бивалентов) и анафазы I (по 19 хромосом в группе). Значительно больше внимания автор уделяет структуре метафазных пластинок у гибридов. Биваленты в MI представляют собой тандемы из двух хромосом округлой или гантелевидной формы, реже встречаются трирадиалы и линейные квадриваленты. A.Håkansson (1955) полагает, что у гибридов происходит насыщенный общий синдез с образованием унивалентов, бивалентов и квадривалентов. В результате число бивалентов равно гаплоидному числу хромосом у вида с меньшим числом хромосом, а «лишние» хромосомы образуют униваленты.

Вопрос о числе хромосом у ив: основном (х), гаплоидном (n) и диплоидном (2n) – окончательно не решен. В качестве основного числа обычно принимается х=19 (Кричфалушiй, Голiшкин, 1985; Čhmelar, Meusel, 1976); реже допускается существование 22-хромосомных серий (х=11, 22 (Blackburn, Harrison, 1924) и даже 44 (Wilkinson, 1944, цит. по Håkansson, 1955)).

Предварительные выводы

При изучении хромосомного аппарата ив использовались лишь традиционные методы цитоанализа (предобработка парадихлорбензолом, колхицином, 8-оксихинолином; фиксация по Кларку, окраска ацетогематоксилином, ацеторсеином). Мы не обнаружили в литературе ссылок на использование окраски по Фёльгену с последующей цитофотометрией, на использование ультрафиолетовой, флуоресцентной и электронной микроскопии. Как правило, в литературе недостаточно полно описывается методика приготовления препаратов, в частности, режимы предобработки, фиксации и окраски, хотя известно (Чуксанова, 1974), что предобработка оказывает значительное влияние на морфологию хромосом. Не рассматривается возможность онтогенетической изменчивости кариотипа (Буторина и др., 1974; Кунах, 1978; Старова, 1980), миксоплоидии меристем (Кунах, 1978), политении в паренхиматозных клетках (Коваль, Федотова, 1995), амплификации рДНК на начальных этапах дифференцировки тканей (Гилятзетдинов, 1977) и гиперрепликации ДНК в ходе гисто- и органогенеза ДНК (Магакян, 1972 – цит. по: Кунах, 1978), гетероцикличности эу- и гетерохроматина (Прокофьева-Бельговская, 1971; Nagl, 1979; Раскина, 1990; Пунина, Александрова, 1992).

Таким образом, анализ литературных источников позволяет утверждать, что хромосомный аппарат ив изучен недостаточно. Исторически сложилось так, что первоначально цитогенетические исследования велись на тополях: подсчитаны хромосомные числа, описаны кариотипы, описан ход мейоза у диплоидных и полиплоидных тополей (Blackburn, Harrison, 1922; Müntzing, 1936; Федорова-Саркисова, 1946; Ekberg et. al., 1967; Вересин, 1974; Машкин, Свиридова, 1974; Кричфалушiй, Голiшкин, 1985). Таксономическая близость родов Salix и Populus обусловили заметный параллелизм в изучении их хромосом. Поэтому многие положения цитогенетики ив базируются на аналогии с тополями (например, Populus tremula) (Blackburn, Harrison, 1924; Müntzing, 1936b; Nilsson-Ehle, 1936; Ekberg et al., 1967).

Для цитоанализа обычно использовался материал из коллекционных насаждений, где много гибридов (Čhmelar, Meusel, 1976). Однако в теоретическом плане остаются открытыми проблемы межвидовой гибридизации, полиплоидизации и их роли в эволюции ив (Скворцов, 1968; Старова, 1977; Чуксанова, 1974, 1977; Müntzing, 1936а; Süda, 1958a, 1958b; Wilkinson, 1944, цит. по: Håkansson, 1955). Возможность индуцированной автополиплоидии у ив не рассматривалась (Müntzing, 1936; Бреславец, 1963; Бакулин, 1974; Старова, 1980). Косвенные методы изучения числа хромосом, основанные на корреляции уровня плоидности с изменчивостью морфологических признаков (Савченко, 1976; Семеренко, 1984; Коваль, Федотова, 1995), с размерами пыльцевых зерен (Соколовская, 1962; Куприянова, 1978) применительно к ивам не использовались.

Результаты палинометрического анализа

Проведенный нами палинометрический анализ показал, что внутри- и межвидовая изменчивость длины ПЗ (l_GP) ив носит квазинепрерывный характер, что позволяет выделить внутривидовые палинометрические классы и палинометрические группы, включающие несколько видов.

Сравнение палинометрических классов разных видов (pe, tr, al, my, ca, au, da, ac) показывает, что в некоторых случаях средние значения l_GP у совершенно разных видов могут совпадать с большой точностью, и различия между классами обусловлены только средней внутрикронной вариабельностью l_GP. Например, l_GP(trD)=28,09 мкм, l_GP(acB)=28,19 мкм; l_GP_ср=28,14 мкм, CV(trD)=4,2%, CV(acB)=6,1%. В другом случае l_GP(caD)=29,8 мкм, l_GP(acC)=29,27 мкм, l_GP(peB)=29,18 мкм, l_GP(alA)=28,99 мкм; l_GP_ср=29,13 мкм, CV(caD, peB, alA)=4,1–4,5%, CV(acC)=5,7%.

Отношения l_i/l_j (число, показывающее относительное увеличение l_GP) в смежных классах также упорядочены. У tr и ca среднее отношение l_i/l_j=1,024, у pe, my, ac, al, среднее отношение l_i/l_j=1,038, у da отношение l_i/l_j=1,049. Полученные отношения можно представить в виде ряда (1,024^0,5)ⁿ, где n – целое число:

n	1	2	3	4
l_i/l_j	1,012	1,024	1,036	1,049

Упорядоченный характер изменчивости длины ПЗ позволяет предположить, что l_GP контролируется некоторым стабильным дискретным фактором, например, числом хромосом, что может быть связано с широким распространением анеуплоидии в популяциях рассмотренных видов. Различия в условиях произрастания не оказывают прямого влияния на длину ПЗ, тогда и возможная анеуплоидия не связана напрямую с условиями произрастания.

Можно предположить, что увеличение объема хроматина на одну ХЕ приводит к увеличению длины ПЗ в 1,012 раза. Тогда у tr и ca единицей мейотической сегрегации является блок из 2 ХЕ, у pe, my, ac, al блок из 3 ХЕ, у da – блок из 4 ХЕ. Количество таких предполагаемых блоков не зависит от положения видов в системе Salix.

Для анализа межвидовой изменчивости длины ПЗ использовались средневидовые значения l_GP. Для каждой палинометрической серии для каждой пары выборок (групп) i–j была составлена матрица относительных размеров ПЗ – отношений l_i/l_j(табл. 1).

Таблица 1 – Изменчивость относительных размеров ПЗ и ее возможная связь с относительным числом хромосом

Подрод Vetrix без секции Vimen
M, мкм	VC	выборки	au	st	ac	ro	ca	[ca, ac, ro]	ci	my	[my, ci]
25,29	9 (18)	au	1	1,078	1,115	1,115	1,120	1,117	1,237	1,253	1,246
27,27	10…11 (22) ?	st		1	1,034	1,034	1,039	1,036	1,147	1,162	1,155
28,20		ac			1	1,000	1,004	1,001	1,110	1,124	1,117
28,21		ro				1	1,004	1,001	1,109	1,124	1,117
28,32		ca					1	1,003	1,105	1,119	1,112
28,24	12 (24)	[ca, ac, ro]						1	1,108	1,123	1,115
31,29		ci							1	1,013	1,007
31,70		my								1	1,006
31,50	16 (32)	[my, ci]									1
Подрод Salix
M, мкм	VC	выборки	tr	pe	fr	al	[pe, fr, al]
26,88	7 (14, 21)	tr	1	1,095	1,088	1,116	1,099
29,43		pe		1	1,006	1,019	1,004
29,24		fr			1	1,026	1,011
29,99		al					1,015
29,55	9 (18, 27)	[pe, fr, al]					1

Примечание. VC – вероятный минимальный объем хроматина (относительное число хромосом). Полужирным шрифтом выделены реперные отношения. Прочие пояснения в тексте.

Взаимосвязь между относительным объемом хроматина и относительной длиной ПЗ может быть описана с помощью эмпирических уравнений регрессии: Ω_i_j=f(l_i/l_j), где Ω_ij – относительное содержание хроматина у вида (или группы видов) i по сравнению с видом (или группой видов) j; l_i/l_j – относительная длина ПЗ у вида (или группы видов) i по сравнению с видом (или группой видов) j.

Для определения вида функции Ω_i_j=f(l_i/l_j) мы перебрали множество аппроксимирующих уравнений, основанных на эмпирической зависимости размеров ПЗ от содержания хроматина у различных растений (Müntzing, 1936; Соколовская, 1962; Панин, 1967; Белкина, 1973; Vishnu-Mittre, 1973; Князева, Левин, 1974; Куприянова, 1978).

В итоге оказалось, что наибольшее совпадение фактических и расчетных отношений l_i/l_j достигается, если для описания изменчивости l_GP в серии I (Vetrix без Vimen) используется степенная функция y=x^0,38 (1), а в серии III (Salix) – полином y=–0,03567·x²+0,415·х+0,6207 (2) (табл. 2). Серия II занимает промежуточное положение между сериями I и III; из-за малочисленности видов и достоверного различия между выборками da1 и da2 собственное аппроксимирующее уравнение для этой серии не отыскивалось.

Таблица 2 – Расчетные отношения размеров ПЗ для подрода Vetrix (без секции Vimen)

N	1 + 1/N	K_i	1	2	3	4	5	6	7
			K_j
			1,301	1,167	1,115	1,088	1,072	1,060	1,052
			произведения K_i × K_j
1	2,000	1,301	1,693	1,518	1,452	1,417	1,395	1,380	1,369
2	1,500	1,167		1,361	1,301	1,270	1,250	1,237	1,227
3	1,333	1,115			1,244	1,214	1,195	1,183	1,174
4	1,250	1,088				1,185	1,167	1,154	1,145
5	1,200	1,072					1,149	1,137	1,128
6	1,167	1,060						1,125	1,116
7	1,143	1,052							1,107
8	1,125	1,046
9	1,111	1,041
10	1,100	1,037

для подрода Salix

N	1 + 1/N	K_i	1	2	3	4	5	6	7
			K_j
			1,301	1,167	1,115	1,088	1,072	1,060	1,052
			произведения K_i × K_j
1	2,000	1,308	1,711	1,521	1,453	1,418	1,396	1,381	1,371
2	1,500	1,163		1,353	1,292	1,261	1,241	1,228	1,219
3	1,333	1,111			1,234	1,204	1,185	1,173	1,164
4	1,250	1,084				1,175	1,156	1,144	1,136
5	1,200	1,067					1,139	1,127	1,119
6	1,167	1,056						1,115	1,107
7	1,143	1,048							1,099

Примечание. N – знаменатель дроби 1/N, представляющей собой долю, на которую увеличивается объем хроматина по сравнению с минимальным объемом, приравненным к единице; K – отношение большей длины ПЗ к меньшей; жирным шрифтом выделены реперные точки.

Сопоставление данных таблиц 1–2 позволяет сформулировать следующие гипотезы.

1. В серии I (подрод Vetrix без секции Vimen) наблюдается полное совпадение отношений 1,115–1,117 и 1,244–1,246. В соответствии с эмпирическим уравнением (1) объем хроматина в ПЗ группы [ca, ac, ro] на 1/3 больше, чем у S.aurita, а в группе [my, ci] – на 1/3 больше, чем в группе [ca, ac, ro]. На этом основании рассмотренным группам можно приписать следующий ряд минимальных хромосомных чисел: 9, 12, 16 (не исключено, что в соответствии с цитогенетическими данными этот ряд нужно умножить на 2, и тогда получается такой ряд чисел: 18, 24, 32). Один из членов серии I – st – выбивается из общей закономерности: этому виду соответствует минимальное хромосомное число, равное примерно 11 (22). Возможно, st принадлежит к другой палинометрической серии, и связь между изменчивостью ПЗ и содержанием хроматина в клетках st не описывается эмпирическим уравнением регрессии (1). Например, l_ср≈27,3 мкм у st и l_ср≈26,9 мкм у tr оказались наиболее благоприятными параметрами в данных условиях; тогда сходство в изменчивости ПЗ двух совершенно разных видов – результат обычной конвергенции.

2. В серии III (подрод Salix) наблюдается полное совпадение фактических и расчетных отношений 1,099. В соответствии с эмпирическим уравнением (2) в группе [pe, fr, al] объем хроматина на 2/7 больше, чем у tr. На этом основании можно предположить, что минимальное число хромосом равно 7 (14, 21) у tr и 9 (18, 27) в группе [pe, fr, al].

3. В серии II (секция Vimen) наблюдаются фактические отношения l_i/l_j, равные 1,177 (близкое к 1,163–1,165), 1,106 (близкое к 1,107) и 1,065 (близкое к 1,067–1,072). Можно предположить, что в выборке da1 число хромосом в 1,5 раза больше, чем в выборке vi. Анализ изменчивости ПЗ у видов секции Vimen осложняется и тем, что da характеризуется различной изменчивостью ПЗ в разных выборках (ценопопуляциях).

Библиография

1. Абрамова Л.И. 1986. Определение числа хромосом и описание их морфологии в меристеме и пыльцевых зернах культурных растений. – Л.: Изд-во ЛГУ, 1986. – 63 с.

2. Бакулин В.Т. 1974. Новые тетраплоидные формы тополя, полученные в результате колхицинирования семян // Состояние и перспективы развития лесной генетики, селекции, семеноводства и интродукции. Методы селекции древесных пород. – Рига: 1974. – С. 116-119.

3. Белкина К.В. 1993. Новые палинологические данные к систематике якутских видов Pedicularis L. // Морфология пыльцы и спор современных растений. – Л.: Наука, 1993. – С. 43-46.

4. Бреславец Л.П. 1963. Полиплоидия в природе и опыте. – М.: Наука, 1963. – 363 с.

5. Буданцев А.Л., Земскова Е.А., Семичева Т.Г. 1992. Числа хромосом родов трибы Nepetea (Lamiaceae) и некоторые вопросы их систематики // Бот. журн. – 1992. – № 2. – С. 13-24.

6. Буторина А.К., Белозерова М.М., Пожидаева И.М., Мурая Л.С., Хатунцева Л.Н. 1974. Значение кариологических исследований для эффективного подбора пар при гибридизации и для ранней оценки гибридного потомства // Состояние и перспективы развития лесной генетики, селекции, семеноводства и интродукции. Методы селекции древесных пород. – Рига: 1974. – С. 185-187.

7. Вересин М.М. 1974. Новый гибридный тополь аллоплоид для лесокультур и озеленения // Состояние и перспективы развития лесной генетики, селекции, семеноводства и интродукции. Методы селекции древесных пород. – Рига: 1974. – С. 188-191.

8. Гуляева Е.М., Свиридова А.Д., Беликова А.Ф. 1974. Методы получения нередуцированной пыльцы и ее значение в селекции древесных пород // Состояние и перспективы развития лесной генетики, селекции, семеноводства и интродукции. Методы селекции древесных пород. – Рига: 1974. – С. 120-122.

9. Даушкевич Ю.В., Васильева М.Г., Пименов М.Г. 1993. Хромосомные числа и их изменчивость у некоторых видов Bupleurum (Umbelliferae) // Бот. журн. – 1993. – №11. – С. 93-100.

10. Земскова Е.А., Попова Т.Н. 1991. Палиноморфологическое исследование рода Onosma (Boraginaceae) // Бот. журн. – 1991. – № 9. – С. 1279-1291.

11. Князева Л.А., Левин Г.М. 1974. Фракционирование пыльцы Larix Mill. // Состояние и перспективы развития лесной генетики, селекции, семеноводства и интродукции. Методы селекции древесных пород. – Рига: 1974. – С. 192-194.

12. Кричфалушiй В.В., Голiшкин Л.В. (Кричфалуший В.В., Голышкин Л.В.) 1985. Хромосомнi числа представникiв в роду Salix // Укр. бот. журн. – 1985. – № 2. – С. 33-34.

13. Круклис М.В. Мейоз и формирование пыльцы у лиственницы Чекановского (Larix Czekanowskii Cz.) // Изменчивость древесных растений Сибири. – Красноярск: 1974. – С. 20–34.

14. Кузнецова В.Г. 1977. Механизмы эволюции голокинетических хромосом // Третий съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова. – Л.: Наука, 1977. – С. 243.

15. Кунах В.А. 1978. Изменчивость числа хромосом в онтогенезе высших растений // Цитология и генетика. – 1978. – № 2. – С. 160-173.

16. Левитский Г.А. 1924. Материальные основы наследственности / Цитогенетика растений. – М.: Наука, 1978. – С. 10–208. – (впервые напечатано: Киев: Гос. изд-во Украины, 1924).

17. Машкин С.И., Свиридова А.Д. 1974. Применение цитологического метода в селекции древесных пород // Состояние и перспективы развития лесной генетики, селекции, семеноводства и интродукции. Методы селекции древесных пород. – Рига: 1974. – С. 197-200.

18. Парий Ф.Н. 1977. К вопросу о диплоидизации полиплоидов // Третий съезд всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова. – Л.: Наука, 1977. – С. 343.

19. Паушева З.П. 1974. Практикум по цитологии растений. – М.: Колос, 1974. – 268 с.

20. Пунина Е.О., Александрова Т.В. 1992. Объем хромосом и относительное количество ДНК у кавказских представителей рода Paeonia (Paeoniaceae) // Бот. журн. – 1992. – № 11. – С. 16-23.

21. Ригер Р., Михаэлис А. 1967. Генетический и цитогенетический словарь. – М.: Колос, 1967. – 607 с.

22. Соколовская А.П. 1962. К вопросу о корреляции между числом хромосом и величиной пыльцевого зерна у видов диких растений // Полиплоидия у растений. – М.: 1962. – С. 80–82.

23. Сорокин С.Н., Пунина Е.О. 1992. О кариосистематике Zingeria biebersteiniana (Poaceae) // Бот. журн. – 1992. – № 7. – С. 75-79.

24. Старова Н.В. 1977. Полиплоидия в эволюции и селекции древесных пород // Третий съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова. – Л.: Наука, 1977. – С. 438.

25. Соловьева Л.В., Смеянов А.Б. 1991. О числе хромосом в роде Freesia Klatt. // Генетика. – 1991. – № 4. – С. 753-757.

26. Сорокин С.Н., Пунина Е.О. 1992. О кариосистематике Zingeria biebersteiniana (Poaceae) // Бот. журн. – 1992. – № 7. – С. 75-79.

27. Тарасевич В.Ф. Палинологическое изучение рода Carex (Cyperaceae) // Бот. журн. – 1992. – № 11. – С. 4-15.

28. Федорова-Саркисова О.В. О числе хромосом некоторых видов ив и тополей // Докл. АН СССР. – 1946. – № 4. – С. 357–360.

29. Хромосомные числа цветковых растений / Под ред. Ан.А.Федорова. Д.: Наука, 1969. 926 с.

30. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР / Под ред. А.Л. Тахтаджяна. – СПб.: Наука, 1993. – 430 с.

31. Чуксанова Н.А. 1974. Эволюция кариотипов растений // Успехи соврем. генетики. М.: Наука, 1974. – Вып. 5. – С. 200-209.

32. Чуксанова Н.А. 1977. Цитогенетические механизмы эволюции растений // Третий съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова. – Л.: Наука, 1977. – С. 513.

33. Шкутина Ф.М. Цитогенетика и селекция тритикале // Цитогенетика гибридов, мутаций и эволюция кариотипа. – Новосибирск: Наука, 1977. – С. 11-36.

34. Шоферистова Е.Г. К методике изучения хромосом и пыльцы // Бот. журн. – 1973. – № 7. – С. 1011.

35. Battaglia E. A consideration of a new type of meiosis (mis-meiosis) in Juncaceae (Luzula) and Hemiptera (Анализ нового типа («неправильного мейоза») у Ситниковых (Luzula) и перепончатокрылых). – Bull Torrey Bot. Club., 82, 383. – 1955.

36. Battaglia E. The concept of pseudopolyploidy (Концепция полиплоидии). – Caryologia, 8, 214, 1956.

37. Blackburn K., Harrison J. A preliminary account of the chromosomes and chromosome behavior in the Salicaceae (Предварительный отчет о хромосомах и о поведении хромосом ивовых) // Ann. Bot. – 1924. – 38. – P. 361–378.

38. Brown S.W. Mitosis and meiosis in Luzula campestris D.C. (Митоз и мейоз у ожики Luzula campestris). – Univ. of Cal. Publ. in Bot. 27, 231, 1954.

39. Čhmelar J., Meusel W. Die Weiden Europas. – Wittenberg–Lutherstadt. 1976. – 143 s.

40. Ekberg J., Eriksson G., Kartel N., Šulicova Z. The Meiotic Development in Male Aspen // Studia Forestalia Suecica. – 1967. № 58. – P. 16-29.

41. Gottschalk W. Die Paarung homologer Bivalente und der Ablauf von Partnerwechsel in den frühen Stadien der Meiosis autopolyploider Pflanzen. Zeitschrift für Bot. 87, 1, 1955.

42. Håkansson A. Chromosome Numbers and Meiosis in certain Salices (Числа хромосом и мейоз у некоторых ив) // Heriditas. – 1955. – B. 41. – № 3–4. – S. 454–482.

43. Lawrence W.K. The secondary association of chromosomes (Вторичная ассоциация хромосом). – Cytologia, 2, 352, 1931.

44. Lőve A., Lőve D. Chromosome numbers of Central and Northwest European plant species (Хромосомные числа растений Центральной и Северо-Западной Европы) // Heriditas. – Lund. – 1961 – 47 p.

45. Müntzing A. The chromosomes of a giant Populus tremula (Хромосомы гигантской осины) // Heriditas. – Lund, 1936. – S. 383–393.

46. Müntzing A. The Evolutionary significance of Autopolyploidy (Эволюционное значение автополиплоидии) // Heriditas. – Lund, 1936. – S. 263–378.

47. Nagl W., Fusenig H.-P. Types of Chromatin Organization in Plant Nuclei (Типы организации хроматина в клеточных ядрах растений) // Genome and Chromatin: Organization, Evolution, Function. – Wien New York, 1979. – P. 221–233.

48. Nilsson-Ehle H. Uber eine in der Natur gefundene Gigasform von Populus tremula // Heriditas. – Lund, 1936. – S. 379–383.

49. Rönnberg-Wästljung A.C. A genetic linkage map of a tetraploid Salix viminalis x S. dasyclados hybrid based on AFLP markers / A.C. Ronnberg-Wastljung, V. Tsarouhas, V. Semerikov, U. Lagercrantz // Forest Genetics. – 2003. – 10(3). – P. 185–194.

50. Straub J. Wege zur Polyploidie. – Berlin–Nikalassee: 1953. – 256 S.

51. Süda Y. Cytological observations on triploid Salix gracilistyloides. Tohoku Univ. Sci. Repts. – 1958. – Ser. 4. Biol. 29: 35–44.

52. Süda Y. The number of chromosomes in some Japanese Salicaceous plants // Tohoku Univ. Sci. Repts. – 1958. – Ser. 4. Biol. 29: 1–4.

53. Sűda Yu., Argus G.W. Chromosome numbers of some North American Salix // Brittonia. – 1968. – 20. – P. 191–197.

54. Tischler G. Allgemeine Pflanzenkariologie. – Berlin–Nikalassee: 1951–1952. – 1040 S.

55. Wilkinsson J. The cytology of Salix in relation to its taxonomy (Цитология рода Salix с точки зрения таксономии) // Ann. Bot. NS. – 1944. – 8. – P. 269–283.

Афонин Алексей Алексеевич

Доктор с.-х. наук, профессор Брянского государственного университета

Зав. лабораторией популяционной цитогенетики НИИ ФиПИ БГУ

главная страница сайта ИВЫ (SALIX, WILLOW, WEIDEN) http://afonin-59-salix.narod.ru

главная страница сайта ОБЩАЯ И ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ БИОЛОГИЯ http://afonin-59-bio.narod.ru

e-mail: afonin.salix@gmail.com

дополнительные web-ресурсы

http://darwin200.narod.ru

http://lib-58-timob.narod.ru

последнее обновление страницы 28.12.2012