Афонин А. А. Биологическая безопасность метагенофонда кустарниковых ив секции Vimen // Проблемы изучения адвентивной
и синантропной флор России и стран ближнего зарубежья: Материалы IV междунар. науч. конф. – М. – Ижевск: Институт
компьютерных исследований, 2012. – С. 15–19.
Биологическая
безопасность метагенофонда кустарниковых ив секции Vimen
А.А. Афонин afonin.salix@gmail.com
The biological safety of gene metapool
of shrubby willows from section Vimen
A.A. Afonin afonin.salix@gmail.com
ФГБОУ
ВПО «Брянский государственный университет имени академика И.Г. Петровского», г. Брянск, Россия
Abstract. Biological safety is a state of
security of biological systems from the effects of adverse factors of
biological origin. One of the most important components of biosafety
is a genetic safety – the state of protection of genetic information, which is
determined by the genetic information. Bioenergy
crops of willows from section Vimen are
a threat to quasinative populations of S. viminalis and S. dasyclados. The article lists the potential threat from energy
plantations. Proposed measures to minimize the ecological and
genetic risks to the autochthonous populations of willows.
Выражение
«биологическая безопасность»
используется в самых разных значениях. В традиционном понимании, биологическая
безопасность – это состояние защищенности биологических систем от воздействия
нежелательных факторов биологического происхождения. В данном случае проблемы биобезопасности рассматриваются на популяционно-видовом
уровне. Одним из важнейших компонентов биобезопасности
мы считаем генетическую безопасность – состояние защищенности генетической
информации, которое определяется самой генетической информацией [3]. Приемлемый
уровень генетической безопасности определяется возможностью сохранения
существующего уровня биоразнообразия на протяжении длительного числа поколений.
В то же время, оптимальный уровень биоразнообразия обеспечивает устойчивость
экосистем к воздействию угрожающих внешних факторов. В результате обеспечивается
эволюционная безопасность – возможность
нормальной эволюции популяций и сообществ. Генетическая безопасность
отдельно взятой популяции определяется её генетической структурой (генетической
системой) и системой воспроизведения данной популяции. Генетическая
безопасность биоценоза определяется его метагенофондом
(системой или конгломератом видовых генофондов).
В
современном мире, когда воздействие человека на биосферу приобрело глобальный
характер, на Земле практически не сохранились природные (нативные) экосистемы,
эволюционирующие по естественным законам. Основным компонентом биосферы
становятся квазинативные экосистемы –
внешне похожие на естественные, но сложившиеся под
влиянием антропогенных факторов [2]. Живыми компонентами квазинативных
экосистем являются квазинативные популяции и формы популяционного ранга,
образующие квазинативные сообщества (биоценозы). Различные типы генетических
угроз для квазинативных биоценозов проанализированы нами ранее [1, 2, 3, 4, 5].
Квазинативные биоценозы с низким видовым разнообразием и обедненной
генетической структурой популяций наименее защищены от инвазии элементов чужеродных генофондов. В результате происходит
непредсказуемое изменение метагенофондов биоценозов и
переформирование всех экологических (энергетических) взаимодействий в
экосистемах.
Одним из
факторов, способных оказать неблагоприятное воздействие на автохтонные
квазинативные популяции, являются плантации энергетических ив (Salix L.) интенсивного типа. Перспективными видами для создания энергетических плантаций
считаются хорошо черенкующиеся кустарниковые ивы секции Vimen Dum. 1825 (Viminella Ser. 1824): ива корзиночная (S. viminalis L. 1753) и ива шерстистопобеговая (S. dasyclados Wimm. 1849 = S. gmelinii Pall. 1789), а также их гибриды [1, 6, 10, 14]. Для создания таких плантаций
используются высокопродуктивные клоны различных видов и гибридов ив, способные
давать высокий урожай биомассы на «бросовых» («маргинальных») землях. Коллекции
отселектированных клонов насыщены аллелями,
детерминирующими хозяйственно ценные признаки, однако аллели, контролирующие
адаптивные признаки, могут характеризоваться низкими частотами (вплоть до
полной элиминации) [18].
Ива корзиночная (прутовидная) – Salix viminalis L. (2n=2х=38)
– основная энергетическая культура второго поколения, способная давать 7…8 т
абсолютно сухой биомассы в год [6]. Это массовый пойменно-аллювиальный
вид [15]. Естественный ареал евроазиатского бореального типа [7]. За пределами
естественного ареала – в культуре. Вследствие
высокой изменчивости [15, 17] неоднократно описывалась под синонимичными
названиями: S. gmelinii Pall. (типовой
экземпляр S. gmelinii Pall., возможно, является голотипом
S. dasyclados [12]), S. pseudolinearis Nas., S. rossica Nas. (иногда рассматривается как самостоятельный вид [11]), S.
semiviminalis E. Wolf, S. serotina Pallas, S. strobilacea Nas., S. verviminalis
Nas. Близкий вид – S. schwerinii E. Wolf (Вост. Сибирь, Д. Восток, Сахалин). Однако дивергенция S. viminalis и S. schwerinii началась всего
около 600 тыс. лет назад, поэтому S.
viminalis и
S. schwerinii сохраняют
фенотипическое и генетическое сходство [13]. На этом основании S. schwerinii можно рассматривать в ранге подвида S. viminalis ssp. schwerinii. Описаны многочисленные гибриды с участием ивы
корзиночной: S. viminalis × S. aurita (S. × fruticosa Döll.), S. viminalis × S. caprea (S. × smithiana Willd.), S. viminalis × S. cinerea (S. × holosericea Willd.), S. viminalis × S. purpurea (S. × rubra Huds.), S. viminalis × S. triandra (S. × undulata auct.), S. caprea ×
S. viminalis (S. × acuminata auct.), S. purpurea × S. viminalis (S. × forbiana auct.), S. purpurea × S. undulata (S. × suckatschiovii auct.), S. dasyclados × S. viminalis (S. × stipularis Sm.), S. triandra × S. viminalis (S. × molissima Ehrh.). Однако для
создания высокопродуктивных плантаций наиболее широко используются гибриды S. viminalis × S. schwerinii [14]. Естественная
репродуктивная стратегия S. viminalis – размножение семенами амфимиктического
происхождения, однако у S. viminalis и ее гибридов известен апомиксис (партеногенез) [9]. В
культуре преобладает аутовегетативное размножение
черенками. Распространенные декоративные культивары: S. viminalis f. culta Hort., S. viminalis lanceolata, S. viminalis var. gigantea, S. viminalis var. regalis. Используется как клоновый
подвой для декоративных форм ивы козьей (S. caprea).
Ива
шерстистопобеговая – Salix dasyclados Wimm. (2n=6х=114)
– высокопродуктивная энергетическая культура второго поколения, способная
давать свыше 10 т абсолютно сухой биомассы в год [6]. Однако столь
высокая продуктивность наблюдается только в благоприятных условиях: на
достаточно плодородных почвах и при достаточном, но не избыточном увлажнении. Ареал
евроазиатского бореального типа (но более смещен к северу, чем ареал S. viminalis) [7]. За пределами естественного ареала – в культуре.
Синонимы: S. burjatica Nas., S. jacutica Nas. Существует
точка зрения [12], согласно которой иву шерстистопобеговую следует называть Salix gmelinii Pall. (1789) – ивой Гмелина. В этом случае названия Salix dasyclados Wimm., S. burjatica Nas., S. jacutica Nas. становятся
избыточными. Данный вид не
склонен к гибридизации, однако известен вышеуказанный спонтанный гибрид S. × stipularis Sm. (S. dasyclados × S. viminalis). Повторно полученные гибриды S. dasyclados × S. viminalis широко
используются для картирования разнообразных признаков [16, 19]. Естественная
репродуктивная стратегия S. dasyclados – размножение
семенами амфимиктического происхождения; апомиксис
(партеногенез) ранее не отмечался. В культуре преобладает аутовегетативное
размножение черенками.
Таким
образом, энергетические ивы секции Vimen, несмотря на фенотипическое и филогенетическое
сходство, должны быть отнесены к разным классам опасности: S. viminalis – к высоко
опасным, а S. dasyclados –
к малоопасным. В свою очередь, автохтонные популяции S. viminalis – наименее защищены от инвазии элементов чужеродных генофондов, а
автохтонные популяции S. dasyclados – максимально защищены.
Наиболее
вероятный сценарий развития ивовой энергетики – это постепенное создание сети
мини-ТЭЦ, каждая из которых характеризуется невысокой мощностью, но при этом
может быть полностью обеспечена сырьем с местных энергетических плантаций [5]. Например,
Брянская ГРЭС (электрическая мощность 38 МВт) при переводе на ивовое топливо
потребует ежегодно 100 тыс. т воздушно-сухой ивовой древесины, для чего
потребуется крупная энергетическая плантация площадью 10 тыс. га (при
урожайности 10 т/га). В настоящее время вести речь о реализации столь
грандиозных мегапроектов преждевременно по ряду
причин. Если даже не учитывать экономические, социальные и технические факторы
(переоборудование котельных под сжигание древесной биомассы или создание систем
ее газификации), то трудно представить себе возможность нахождения «свободных
маргинальных земель» площадью порядка 100 км2
в центре европейской части России. В то же время, для обеспечения ивовым
топливом одной ТЭЦ мощностью 100…500 кВт потребуется энергетическая плантация
площадью в несколько сотен га, что вполне осуществимо.
Однако
уменьшение площади местных энергетических плантаций и увеличение их числа
приведет к резкому возрастанию общей длины границ между энергетическими ивами и
автохтонными популяциями ив. В этом случае возникает эколого-генетический риск
широкого культивирования энергетических ив, включающий в себя ряд угроз для
автохтонных квазинативных популяций S. viminalis и S. dasyclados.
1.
Изменение структуры аллелофонда автохтонных популяций вследствие переноса через
границы плантаций пыльцы энергетических ив того же вида (например, опыление
местных S. viminalis
пыльцой энергетических S. viminalis).
В результате изменения частот аллелей в автохтонных популяциях может или
снизиться среднепопуляционная приспособленность, или
может измениться вектор естественного отбора (в частности, при наличии дизруптивного отбора в пользу гомозигот).
2.
Изменение структуры аллелофонда автохтонных популяций вследствие переноса через
границы плантаций пыльцы энергетических ив другого репродуктивно совместимого
вида или гибрида (например, опыление местных S. viminalis
пыльцой энергетической S. dasyclados,
энергетических гибридов S. viminalis
× S. dasyclados
или S. viminalis × S. schwerinii). Такой ауткроссинг
менее вероятен, чем внутривидовое переопыление,
однако в этом случае произойдет загрязнение автохтонного аллелофонда аллелями другого
вида.
3.
Прямое загрязнение гено/фенофонда автохтонных
популяций семенами энергетических ив, опыленных пыльцой того же энергетического
вида, идентичного с местным видом. Например, семена энергетических S. viminalis вносятся в популяции местных S. viminalis. В этом случае сразу же может начать свое действие
естественный отбор в пользу аллохтонных генотипов, и они начнут вытеснять
автохтонные генотипы.
4.
Вследствие наличия у аллохтонных энергетических ив вегетативной репродукции
и/или апомиксиса возможна их прямая инвазия в автохтонные ивняки, в т.ч. под
влиянием антропогенного фактора. Одним из возможных последствий такого
загрязнения может быть изменение вектора естественного отбора в автохтонных
популяциях (возникновение отбора на формирование контрадаптаций).
5.
Формирование гибридных квазинативных популяций, например, S. viminalis × S. dasyclados.
Такие популяции могут стать посредником в формировании синтетического
метагенофонда [S. viminalis – S. dasyclados].
В результате может начаться дизруптивный отбор в
пользу одного из видов, и один из автохтонных видов начнет вытесняться другим.
Для
выявления возможных последствий перечисленных угроз нами разработаны
имитационные (компьютерные) модели, позволяющие оценить эволюционные риски
широкого культивирования энергетических ив. На основании виртуального анализа
различных эволюционных сценариев, основанных на интрогрессивной
(несимметричной) миграции носителей генетической информации (семян, пыльцы,
черенков) из энергетических плантаций в автохтонные популяции и сообщества, мы
предлагаем следующие меры по обеспечению эволюционной безопасности
энергетических плантаций.
1.
Использование в качестве энергетических ив отселектированных
клонов, созданных на основе генетического материала из автохтонных популяций S. viminalis и S. dasyclados. В этом случае возрастает лишь риск изменения частот
аллелей в природных популяциях.
2.
Минимальное использование материала иноземного происхождения
как на видовом, так и на популяционно-генетическом уровне. Это позволит
предотвратить качественное изменение структуры аллелофонда автохтонных
популяций и прямую инвазию чужеземных видов или подвидов.
3.
Создание многовидовых энергетических плантаций. В этом случае уменьшается
парциальное давление пыльцевого и семенного пула каждого энергетического вида.
4.
Создание поликлональных генетически гетерогенных энергетических плантаций. В
этом случае снижаются частоты отдельных аллелей, что уменьшает риск изменения
вектора дизруптивного отбора в пользу одной из гомозигот.
5.
Использование на каждой плантации клонов только одного пола для предотвращения
образования семян от скрещивания энергетических ив между собой.
Предпочтительнее использовать тычиночные клоны, поскольку у ив радиус
эффективного распространения пыльцы на порядок меньше радиуса распространения
семян.
6.
При создании малых плантаций площадью до 1000 га использовать местный
посадочный материал с пониженной продуктивностью, но повышенной устойчивостью.
Структура аллелофонда и генофонда таких плантаций наиболее близка к естественной, эволюционно сложившейся, что позволит
минимизировать риск изменения генетической структуры окружающих природных
популяций.
Список литературы
1. Афонин
А.А. Ивы: теоретическая и прикладная саликология. 2005. URL: www.afonin-59-salix.narod.ru.
2. Афонин
А.А. Генетическая безопасность квазинативных экосистем / А.А. Афонин, Н.В.
Маркелова // Экологическая безопасность региона: сб. ст. III Междунар. научно-практ.
конфер. ест.-геогр. ф-та. Брянск, Изд-во «Курсив»,
2010. С. 56–59.
3. Афонин
А.А. Метагенофонд симпатрических популяций с
различным уровнем репродуктивной изоляции: на примере ив (Salix L.) / А.А. Афонин, Л.Н. Анищенко, Е.В. Борздыко, Н.В. Маркелова // Ежегодник
НИИ фундаментальных и прикладных исследований. Брянск: РИО Брянского гос. ун-та,
2010. С. 77–86.
4. Афонин
А.А. Сравнительная морфодинамика однолетних побегов ив Брянского лесного
массива: монография. Брянск: Издательство «Курсив», 2011. 145 с.
5. Афонин
А.А. Эколого-генетические проблемы «зеленой» энергетики / А.А. Афонин, Л.И.
Булавинцева // Биология в школе. 2011. №6. С. 16–24.
6. Логинова
Л.А. Продуктивность и энергетический потенциал ивовых
ценозов на примере Воронежской области. Автореф. дис… канд. биол. наук.
Воронеж, 2010. 19 с.
7. Скворцов
А.К. Ивы СССР. М.: Наука, 1968. 262 с.
8. Старова
Н.В. Селекция ивовых. М.: Лесн. пром-сть,
1980. 206 с.
9. Угольникова
Е.В. Исследование частоты апомиксиса у Salix acutifolia Willd. / Е.В. Угольникова, А.С. Кашин // Бюлл. Бот. сада
Саратовского гос. ун-та. Вып. 9. Саратов: Изд-во Сарат.
ун-та, 2010. С. 163–169.
10. Фучило Я.Д. Створення та вирощування енергетичних
плантацій верб i тополь: Науково-методичнi рекомендації
/ Я.Д. Фучило, М.В. Сбитна, О.Я. Фучило, В.М. Лiтвiн. К.: Логос, 2009. 80 с.
11. Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб.: Изд-во СПХФА, 2000. 781 с.
12. Belyaeva I. Tipification of Pallas′ names in Salix / I. Belyaeva, A. Sennikov // Kew Bulletin. 2008. Vol. 63. P. 277–287.
13. Berlin S. Polymorphism and
Divergence in Two Willow Species, Salix
viminalis L. and Salix schwerinii
E. Wolf / S. Berlin, J. Fogelgeist, M. Lascoux, U. Lagercrantz // Genes.
Genomes. Genetics. 2011. Vol.
1. October: 387–400.
14. Dawson W.M. Clonal
selection in willow (Salix) grown as
short rotation coppice for energy production / W.M. Dawson, A.R. McCracken //
Ann. Appl. Biol. 1998. 132: 56–57.
15. Lascoux
M. Population structure of a riparian willow species, Salix viminalis L. / M. Lascoux, J. Thorsen, U. Gullberg // Genet. Res. 1996. 68:
45–54.
16. Rönnberg-Wästljung
A.C. A genetic linkage map of a tetraploid
Salix viminalis x S. dasyclados hybrid based on AFLP
markers / A.C. Rönnberg-Wästljung,
V. Tsarouhas, V. Semerikov, U. Lagercrantz // For. Genet. 2003.
10: 185–194.
17. Trybush
S.O. High Levels of Genetic Diversity in Salix
viminalis of the Czech Republic as Revealed by Microsatellite Markers /
S.O. Trybush, S. Jahodova,
L. Cizkova et al. // Bioenerg.
Res. Springer, 2012. 9 p.
18. Tsarouhas
V. Mapping of quantitative trait loci (QTLs)
affecting autumn freezing resistance and phenology in
Salix / V. Tsarouhas,
U. Gullberg, U. Lagercrantz
// Theor. Appl. Genet. 2004. 108: 1335–1342.
19. Weih M.
Genetic basis of phenotypic correlations among growth traits in hybrid willow (Salix dasyclados x S. viminalis) grown under two water regimes / M. Weih, A.C. Rönnberg-Wästljung,
C. Glynn // New Phytol. 2006. 170: 467–477.
Афонин Алексей
Алексеевич
Доктор с.-х. наук,
профессор Брянского государственного университета
Зав. лабораторией
популяционной цитогенетики НИИ ФиПИ БГУ
E-mail: afonin.salix@gmail.com
ИВЫ: Теоретическая
и прикладная саликология
ОБЩАЯ И ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ
БИОЛОГИЯ