УДК
632.951 + 574.4 + 582.623
Дифференциальное применение средств химической защиты
растений как способ формирования протокооперативных отношений в квазинативных
лесных сообществах
А.А.
Афонин 1 , Л.Н. Анищенко 2 , А.Г. Максимова 3
1 Доктор с.-х. наук, доцент, профессор; E-mail: afonin.salix@gmail.com
2
Доктор с.-х. наук, доцент,
профессор; E-mail: Lanishchenko@mail.ru
3 Студентка ЕГФ БГУ
1,
2, 3 Брянский государственный
университет имени академика И.Г. Петровского, НИЛ популяционной цитогенетики
НИИ ФиПИ БГУ, г. Брянск, Россия
Дана
общая характеристика квазинативных экосистем. Сформулирована проблема
формирования протокооперативных отношений. Проанализированы возможные
последствия применения антирезистентной стратегии в квазинативных лесных
сообществах. Предложены варианты дифференциального применения средств
химической защиты растений.
Ключевые
слова: протокооперация, пестициды, антирезистентная стратегия, квазинативные
сообщества, ивы.
В современном мире, когда воздействие
человека на биосферу приобрело глобальный характер, на Земле практически не
сохранились природные (нативные) биоценозы, эволюционирующие по естественным
законам. Основным компонентом биосферы становятся квазинативные сообщества: внешне похожие на естественные, но
сложившиеся под влиянием антропогенных факторов – например, сообщества на месте
заброшенных сельхозугодий, вырубок, других нарушенных местообитаний (пустырей,
полос отчуждения), сообщества вторичных и искусственных лесов. Возникает проблема управления межпопуляционными
взаимодействиями в квазинативных сообществах с тем, чтобы обеспечить
возможность их эволюции и получить при этом определенный хозяйственный эффект (Афонин,
Маркелова, 2010). Первая задача – оптимизация конкурентных
отношений между эдификаторами – может быть решена сравнительно легко, поскольку
число биологических видов-эдификаторов невелико, и конкурентные связи между ними
более или менее очевидны. В частности, ранее нами было предложено
оптимизировать конкурентные отношения в квазинативных насаждениях
древесно-кустарниковых растений (на примере ив – Salix L.) путем создания разновозрастных многовидовых генетически гетерогенных
насаждений с размещением эдификаторов по гексагональной
(гексагонально-центрированной) схеме (Афонин, 2005, 2006b).
Гораздо сложнее сформировать
протокооперативные отношения между биологически близкими видами. Однако эти
отношения ничуть не менее важны, чем конкурентные, поскольку обеспечивают
дополнительную тонкую регуляцию генетической структуры сообществ, обеспечивая
их устойчивость к целому комплексу стрессоров.
В качестве материала для данного
исследования использовался биоценоз салицетума №1 Брянского государственного
университета, заложенного в 2001 г. Основу салицетума №1 составляют четыре
массовых вида ив Юго-Запада России (Афонин, 2011b): белая (Salix alba L.), трехтычинковая (S. triandra L.), корзиночная (S. viminalis L.) и шерстистопобеговая (S. dasyclados Wimm.). Абсолютный возраст растений – от
2 до 10 лет, причем растения разных возрастов чередуются определенным образом.
В качестве контроля использовалось сообщество салицетума №2, удаленного на
расстояние 1,4 км. Основу салицетума №2 составляют четыре вида ив: белая (и ее гибриды), трехтычинковая и корзиночная.
Абсолютный возраст растений – 3…5 лет.
При выращивании сеянцев ив мы
столкнулись с проблемой биоповреждений однолетних побегов. Эти повреждения
затрудняют оценку материала, а в некоторых случаях даже приводят к гибели
отдельных сеянцев. Приведем
перечень (алфавитный и далеко не полный) насекомых, наносящих наибольший ущерб
олиственным побегам ив: галлица ивовая (Rhabdophaga salicis Schrank.), долгоносик-зеленушка (Chlorophanus viridis L.), древоточец пахучий ивовый (Cossus cossus L.), листовертки (Pandemis sp., Hegya sp., Acleris sp.), листоед ивовый
разноцветный (Plagiodera versicolora Laich.), лунка серебристая (Phalera bucephala L.), минер
ивовый (Phytagromyza tridentata LW.), моль горностаевая
(паутинная) ивовая (Yponomeuta rorellus Hb.), пенница ивовая
(Aphrophora salicina Goeze.), пилильщик ивовый красногалловый
(Pontania
proxima Lepel.), тля зонтичная (Cavariella aegopodii Scop.),
фратора ивовая (Phratora vitellinae L.), хайтофор ивовый
черный (Chaitophorus niger Mordv.), хайтофор обыкновенный ивовый (Chaitophorus cinereae Mam.), хризомела
ивовая (Chrysomela saliceti L.),
щитовка ивовая (Chionaspis salicis L.). Из других
членистоногих наибольший ущерб наносят паутинные клещи (Tetranychus urticae Koch., Schizotetranychus schizopus Zacher, Sch.
populi Koch.) (Афонин, 2006а).
В то же время, несмотря
на столь высокое разнообразие вредителей, нам удалось сформировать устойчивое
сообщество. Одним из факторов, снижающих ущерб от вредителей, являются их
естественные враги. Таксономическое разнообразие энтомофагов
и акарифагов в ивняках исключительно велико: коровки божьи (Adalia bipunctata L., Coccinella septempunctata L.), жужелицы-энтомофаги (Anchomenus sp., Carabus sp., Poecilus sp.),
стафиллины (Staphylinidae), журчалки (Syrphus sp.),
златоглазки (Chrysopidae), хищные клопы (Anthocoris nemorum L.),
хищные клещи (Phytoseiidae: Typhlodromus subsolidus Begl., Kampimodromus aberrans Oud, Amblyseius sp.) и многочисленные пауки (Aranei).
Не исключен занос новых видов энтомо- и акарифагов из
тепличных хозяйств. Между популяциями разных групп энтомо-
и акарифагов (зоофагов) существует сложные биотические взаимодействия. В первую
очередь, это трофическая конкуренция: популяции зоофагов могут воспроизводить
себя только при достаточном количестве пищи. При ее нехватке или отсутствии
зоофаги выпадают из биоценоза: вначале менее конкурентоспособные виды, а затем
и все остальные. Кроме того, среди зоофагов возможны взаимодействия
«хищник–жертва». На практике очень сложно отследить все эти связи (которые
носят динамичный характер) а, тем более, описать их количественно.
Поэтому одна лишь биологическая
защита как компонент интегрированной системы защиты растений (Integrated Pest Control, IPC) не обеспечивает надежного
сохранения ценного селекционного материала (аутбредных и инбредных семей),
имеющих определенное научное и хозяйственное значение. В частности, галлица ивовая розанная повреждает точки роста, что делает невозможным
анализ динамики нарастания побегов, а паутинные клещи не только угнетают
сеянцы, но и вызывают изменения морфологии листьев. Поэтому, на наш взгляд,
необходим переход к системе интегрированного управления вредными организмами (Integrated Pest Management, IPM) с помощью дифференциального
применения средств химической защиты растений – ХЗР (Crop Protection Chemicals, CPC). Однако при использовании ХЗР
возникает две проблемы: проблема возникновения резистентности в популяциях
вредителей и проблема токсичности для нецелевых видов (включая разнообразных
зоофагов и человека).
В качестве энтомо-
и акарицидов нами использовались препараты, разрешенные к применению в личных
подсобных хозяйствах и обладающие разными механизмами действия:
фосфорорганические соединения (ФОС), неоникотиноиды, авермектины (Попова, 2009;
Афонин, 2011с; Афонин, Булавинцева, 2011; Государственный катало пестицидов…,
2011).
Фосфорорганические соединения – это сборная группа веществ, в
которых атом фосфора связан с кислородом, серой, фтором или углеродом. ФОС –
высокотоксичные соединения широкого спектра действия. Существует положительная
корреляция между содержанием ФОС в окружающей среде и частотой хромосомных
аберраций лимфоцитов у населения. Широко известный хлорсодержащий реагент Хлорофос
(разрешен в смеси с перметрином) является канцерогеном, эмбриотератогеном,
отрицательно влияет на репродуктивные функции. В связи с высокой токсичностью
для нецелевых организмов и человека для использования в личных подсобных
хозяйствах запрещены диметоат и диазинон – высокоэффективные инсектициды с
системным действием. Разрешены ФОС с глубинным действием: малатион (карбофос) и
пиримифосметил; эти же ФОС обладают акарицидным действием. Инсектицидные
свойства ФОС обусловлены их способностью к необратимому фосфорилированию
остатка серина в активном центре ацетилхолинэстеразы (АХЭ), что приводит к
повышению концентрации ацетилхолина (АХ) в синаптической щели и, как следствие,
к гиперактивности и истощению насекомых (подобным действием обладают и карбаматы).
Генетическая резистентность членистоногих к ФОС обусловлена повышенной
активностью карбоксиэстераз (непосредственно связывающих ФОС) и неспецифических
эстераз (включая фосфатазы). Разнообразие механизмов резистентности приводит к
быстрому появлению ФОС-устойчивых биотипов: смертельная концентрация (СК50)
ФОС-инсектицидов для целевых организмов
возрастает в десятки раз.
Неоникотиноиды – группа инсектицидов, блокирующих А- или В-рецепторы ацетилхолина: в результате передача нервного
импульса становится невозможной. Некоторые широко распространенные хлороникотиниловые неоникотиноиды (имидаклоприд, ацетамиприд) проявляют слабую мутагенную активность in vitro. Неоникотиноиды обладают системным действием
и считаются экологически безопасными инсектицидами, однако при их неправильном
применении возможно отрицательное воздействие на нецелевых насекомых.
Детоксикация неоникотиноидов в организме насекомых происходит с помощью
монооксигеназ – ферментов, в состав которых в качестве простетической группы
входит цитохром Р-450. Механизм действия и детоксикации неоникотиноидов
отличается от ФОС (и пиретроидов), поэтому возникновение кросс-резистентности
маловероятно.
Авермектины (макроциклические лактоны) – активные вещества
широкого спектра действия, вырабатываемые актиномицетами Streptomyces avermitilis. Считаются
экологически малоопасными препаратами: обладают трансламинарным действием,
нерастворимы в воде, слабо передвигаются
в почве, разлагаются микроорганизмами; период полураспада на поверхности
листьев всего 4 часа.
Авермектины специфически связываются с рецепторами глутамат-зависимых
хлорных каналов и блокируют передачу нервно-мышечного импульса: вредители
теряют подвижность и перестают питаться. Механизмы резистентности к
авермектинам разнообразны: мутационные изменения рецепторов и уменьшение их
числа, повышение активности монооксигеназ, эстераз,
глутатионтрансфераз. Резистентность к авермектинам возникает довольно
быстро, но при прекращении их использования резистентность утрачивается.
Кросс-резистентность к инсектицидам из других групп не возникает.
На протяжении периода активного роста
(май-июль 2011 г.) двух- и трехлетних сеянцев их побеги обрабатывались
пиримифосметилом и авермектином (5.05.2011), имидаклопридом (6.06.2011),
авермектином (26.06.2011) и пиримифосметилом (21.07.2011). Данная схема
составлялась с учетом двух факторов: профилактика размножения вредителей и
снижение вероятности возникновения резистентности в их популяциях. Концентрации
растворов подбирались по аналогии с нормами, рекомендуемыми для древесных
растений (плодовые и декоративные деревья и кустарники, а также дуб и сосна).
Рабочие растворы наносились на поверхность лидерных побегов с помощью
пульверизатора (0,1 л/м2). Обработка
производилась в вечерние часы в безветренную погоду.
Деревья и кустарники старших
возрастов (высотой более 3 метров)
целенаправленно пестицидами не обрабатывались. В результате их кроны
становились убежищами (рефугиями) для вредителей. Таким образом, выполнялись
требования антирезистентной стратегии (АС) применения пестицидов (CropLife International, 2011). В классической форме АС была
разработана для снижения частоты аллелей резистентности к пестицидам в
популяциях вредителей. При этом подразумевалось, что резистентность проявляется
как рецессивный признак. Однако, на наш взгляд, во многих случаях (в частности,
при использовании ФОС) резистентность наследуется как полудоминантный признак,
а при моноаллельном наследовании (например, при гаплоидности самцов клещей
(Анисимов, Тулаева, 2000)) аллели резистентности обязательно проявляются в
фенотипе (разумеется, при условии 100%-ной пенетрантности и 100%-ной
экспрессивности).
Поэтому в нашем случае создание
рефугий для вредителей означает создание кормовой базы для энтомо- и акарифагов. В результате между деревьями и кустарниками
разных возрастов формируются частично контролируемые протокооперативные
отношения. Однолетние побеги крон интактных взрослых растений служат пищевой
базой для вредителей, которые, в свою очередь, обеспечивают пищей зоофагов.
Мощность кроны взрослых растений позволяет им выдерживать прессинг со стороны
вредителей без заметного ущерба. Обработка же молодых сеянцев снижает
численность популяций вредителей в сообществе, что снижает нагрузку на взрослые
деревья и кустарники. Если же вредители переходят на молодые растения по тем
или иным причинам (возникновение резистентности к определенным пестицидам или
снижение концентрации пестицидов в тканях растений), то вслед за ними переходят
и зоофаги (по крайней мере, имаго).
Итоги первого эксперимента оказались
обнадеживающими.
На молодых сеянцах, ранее пораженных
паутинными клещами, видимые следы жизнедеятельности клещей (паутина, некрозы)
не проявлялись после первой же обработки. Повреждения листьев филлофагами
(личинками жуков, бабочек, пилильщиков) были крайне незначительными. В то же
время, ущерб от галлицы ивовой розанной оказался
заметным, но несравненно меньшим, чем на контрольном участке. Отмечено также
резкое снижение поражаемости грибковыми заболеваниями: мучнисторосяными и
ржавчинными грибами.
На взрослых растениях ущерб от
вредителей зависел от степени мощности развития кроны. На деревьях и
кустарниках высотой более 5 м биоповреждения носили локальный характер. На
менее мощных особях (высотой 3…4 м) отмечались поражения отдельных побегов.
Таким образом, дифференциальное
применение химических средств защиты растений является перспективным способом
формирования протокооперативных отношений в квазинативных лесных сообществах в
описанных условиях эксперимента.
Литература
1. Анисимов, А.И. 2000. Характер
наследования признака резистентности к диметоату при
скрещивании двух устойчивых линий обыкновенного паутинного клеща Tetranychus urticae Koch. (Acarina, Prostigmata) разного происхождения / А.И.
Анисимов, И.А. Тулаева // Современное состояние проблемы резистентности
вредителей, возбудителей болезней и сорняков к пестицидам на рубеже XXI века. – СПб., 2000.
– С. 93–94.
2. Афонин, А.А. 2005.
Методологические принципы создания устойчивых высокопродуктивных насаждений ив
(на примере автохтонных видов Salix Брянского лесного массива). –
Брянск: РИО Брянского гос. ун-та, 2005. – 146 с.
3. Афонин, А.А. 2006a. Болезни и вредители ив [Электрон. ресурс]. – Код доступа:
http://afonin-59-salix.narod.ru/salix06040203.htm
4. Афонин, А.А. 2006b. Проектирование долговременных
многоцелевых насаждений древесных и кустарниковых ив // Вклад ученых и
специалистов в национальную экономику: Сб. научн. тр. / Под общ. ред. Е.Н. Самошкина. – Брянск,
БГИТА, 2006. – С. 122–125.
5. Афонин, А.А. 2010.
Генетическая безопасность квазинативных экосистем / А.А. Афонин,
Н.В. Маркелова [Электрон. ресурс]. Код доступа: http://afonin-59-bio.narod.ru/gensecurity/genetic_safety.htm
6. Афонин, А.А. 2011a. Генетическая безопасность
агробиоценозов / А.А. Афонин, Л.И. Булавинцева // Биология в школе. – 2011. –
№5. – С. 3–10.
7. Афонин, А.А. 2011b. Изменчивость массовых видов ив
Юго-Запада России: Теоретическая и прикладная саликология. – Saarbrücken: LAM Lambert Academic Publishing, 2011. – 182 с.
8. Афонин, А.А. 2011c. Эколого-генетические риски
использования химических средств защиты растений [Электрон.
ресурс]. – Код доступа: http://afonin-59-bio.narod.ru/gensecurity/agrosafety.htm
9.
Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на
территории Российской Федерации. 2011 [Электрон. ресурс]. – Код доступа: http://www.mcx.ru/documents/document/show/16377.133.htm
10. Колодочка, Л.А. 2006. Феномен расселения
хищных клещей-фитосейид (Parasitiformes, Phytoseiidae) с растениями интродуцентами и его роль
в обогащении аборигенной фауны / Л.А. Колодочка, И.Д. Омери // Vestnic zoologii. – 2006. – 40(2). С. 171–174.
11. Попова, Л.М. 2009. Химические
средства защиты растений: Учебное пособие. – СПб.: СПбГТУРП, 2009. – 96 с.
12.
CropLife International (Global Crop Protection Federation). 2011 [Электрон.
ресурс] – Код доступа: http://www.croplife.org/
Полный текст работы опубликован:
Афонин А.А., Анищенко Л.Н., Максимова А.Г. Дифференциальное применение средств химической защиты растений как способ формирования протокооперативных отношений в квазинативных лесных сообществах // Актуальные проблемы биологической безопасности: Сборник научных статей. – Брянск: Издательство «Курсив», 2011. – С. 15–22.
«Актуальные проблемы биологической безопасности»
http://afonin-59-bio.narod.ru/biosafety2011/biosafety2011.htm
http://afonin-59-bio.narod.ru/biosafety2011/biosafety_abstracts.htm