»—ѕќЋ№«ќ¬јЌ»≈  ќЁ‘‘»÷»≈Ќ“ј ¬ј–»ј÷»» —≈„≈Ќ»я —Ћ”„ј…Ќџ’ ‘”Ќ ÷»… ƒЋя ¬џя¬Ћ≈Ќ»я ѕ≈–—ѕ≈ “»¬Ќџ’ ѕќЋ»‘”Ќ ÷»ќЌјЋ№Ќџ’  ЋќЌќ¬ »¬џ “–≈’“џ„»Ќ ќ¬ќ…

 

ѕечатна€ верси€:

јфонин ј.ј. »спользование коэффициента вариации сечени€ случайных функций дл€ вы€влени€ перспективных полифункциональных клонов ивы трехтычинковой / Ѕиологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционировани€: —б. материалов III ¬серос. научно-практ. конфер. с междунар. участ. Ц Ќижний “агил: Ќижнетагильска€ государственна€ социально-педагогическа€ академи€, 2010. Ц —. 45-49.

 

 

»вы (Salix L.) как исключительно неприхотливые, быстрорастущие древесные и кустарниковые растени€ незаменимы дл€ создани€ комплексных противоэрозионных и рекреационно-декоративных насаждений, энергетических плантаций; ивы Ц ценные медо- и пыльценосы; специфическим продуктом ивоводства €вл€етс€ прут дл€ различных видов плетени€. »ва трехтычинкова€ (Salix triandra L.) Ц один из наиболее известных и распространенных кустарниковых видов ив. јреал евро-азиатского типа: —редн€€ и јтлантическа€ ≈вропа, ёжна€ —кандинави€, —редиземноморье, —еверна€ јфрика,  авказ, ћала€ јзи€, »ран, «ападна€ и ¬осточна€ —ибирь, ƒальний ¬осток, ћонголи€, япони€,  итай. ¬ средней полосе –оссии Ц массовый аллювиально-пойменный  вид. ѕриурочена к хорошо дренированным почвам легкого механического состава (дерново-аллювиальным пойменным), реже произрастает на дерново-подзолисто-глеевых, иловато-болотных, торф€но-глеевых и маломощных торф€ных почвах. ¬ понижени€х прирусловой поймы образует ленточные ивн€ки, в центральной пойме Ц неравномерно. ¬не пойм т€готеет к опушкам сосн€ков долгомошных, черноольшаников, к окраинам эвтрофных (ланцетновейниковых, тростниковых) болот. „асто в нарушенных местообитани€х. «астойного увлажнени€ не переносит. —равнительно теневынослива и солеустойчива. Ћегко размножаетс€ черенками (јфонин, 2003, 2006).

ѕриродные насаждени€ ивы трехтычинковой характеризуютс€ высоким внутрипопул€ционным полиморфизмом. — практической точки зрени€, наибольший интерес представл€ет изменчивость однолетних стеблей по их общей длине, по длине и количеству междоузлий. Ќаиболее технологичными €вл€ютс€ побеги с длинными междоузли€ми, которые можно использовать дл€ декоративного плетени€. ќднако дл€ отбора и клонировани€ особей (биотипов) с такими побегами необходимо вы€вить закономерности морфодинамики однолетних побегов.

–анее (јфонин, —амошкин, 2006) нами был разработан алгоритм, позвол€ющий описать морфодинамику однолетних побегов ивы трехтычинковой с помощью теории случайных функций (√мурман, 1999). ќднако данный алгоритм дает возможность лишь оценить разнообразие типов развити€ побегов, но не всегда позвол€ет вы€вить особи (биотипы), дл€ которых характерны побеги с длинными междоузли€ми в средней части побегов. ¬ данной работе излагаетс€ алгоритм дл€ решени€ подобного типа задач.

ћатериал дл€ насто€щего исследовани€ был собран в зеленой зоне г. Ѕр€нска, в пределах ассоциации Alno-Salicetum cinereae 03.08.2009 (сравнительно ранние сроки сбора материала позволили исключить дополнительный эффект слабого позднелетнего прироста). — хорошо развитых особей в зрелом генеративном состо€нии срезались хорошо развитые неразветвленные побеги (ауксибласты). «а структурно-функциональную единицу побега был прин€т метамер (√етманец, 1999), который рассматривалс€ как узел с листом, пазушной почкой и нижележащим междоузлием (ћагомедмирзаев, 1990). ƒл€ каждого метамера с пор€дковым номером t с точностью ±0,5 мм гибкой линейкой измер€лась длина междоузли€ I, мм. ¬сего описано 8 особей (присвоенные имена Ц 9Е16), 60 побегов, 2250 междоузлий.

—тандартна€ статистическа€ обработка включала вычисление среднеарифметических значений I (ћ, Iср), абсолютных статистических ошибок репрезентативности (±m), коэффициентов вариации (Cv,%) и показателей точности (Pm,%), коэффициентов автокоррел€ции (ra). ѕри построении диаграмм эмпирические значени€ Iср и Cv,%  выравнивались методом скольз€щей средней по трЄм точкам.

—редневыборочное число междоузлий на побеге Ц 37,5±0,88 (lim=27Е50); вариабельность числа междоузлий умеренна€ (Cv=18,3%), относительна€ статистическа€ ошибка низка€ (Pm=2,4%). —редневыборочна€ длина побегов Ц 344±6,3 мм (lim=250Е436 мм), вариабельность длины побегов умеренно-низка€ (Cv=14,1%), относительна€ статистическа€ ошибка низка€ (Pm=1,8%). —редневыборочна€ длина междоузлий Ц 9,2±0,09 мм (lim=1Е27 мм); вариабельность длины междоузлий высока€ (Cv=47,2%), относительна€ статистическа€ ошибка низка€ (Pm=1,0%). —редневыборочна€ автокоррел€ци€ длины междоузлий сравнительно высока€ Ц 0,744±0,0177 (lim=0,264Е0,931), что указывает на неслучайный характер изменчивости I; вариабельность автокоррел€ции длины междоузлий умеренна€ (Cv=18,4%), относительна€ статистическа€ ошибка низка€ (Pm=2,4%).

Ќа основании исходных данных были рассчитаны средние значени€ I дл€ каждого метамера t, начина€ с 1-го. ѕолученный эмпирический р€д динамики (Ђсредн€€ крива€ї) рассматривалс€ как случайна€ функци€: I(t)=φ(t)+U(t), где φ(t) Ц математическое ожидание I при заданных значени€х t, U(t) Ц случайна€ величина. ƒл€ аппроксимации математического ожидани€ данной случайной функции использовалс€ полином 6-й степени с нулевым свободным членом: I=φ(t)=a6t6+...+a1t (Ћьвовский, 1982). ƒл€ каждого t рассчитывалс€ общий коэффициент вариации сечени€ случайной функции. –езультаты вычислений представлены на рисунке 1.

 


 



 

јнализ полученной диаграммы позвол€ет вы€вить две ветви морфодинамической кривой (короткую восход€щую и длинную нисход€щую), что указывает на цикличность развити€ побегов ( ренке, 1940). ќднако гетерогенность выборки по длине междоузли€ в средней части побегов при этом не вы€вл€етс€. ¬ то же врем€ коэффициенты вариации, характеризующие изменчивость в нисход€щей ветви, измен€ютс€ неслучайным образом: raCv=0,858 (при общем raCv=0,819). Ќо из-за смещени€ морфодинамических кривых побегов по фазе вы€вить закономерности изменени€ Cv не удаетс€.

ƒл€ вы€влени€ гетерогенности выборки по изменчивости длины междоузли€ с учетом неслучайной изменчивости коэффициентов вариации мы разработали следующий алгоритм.

1. ƒл€ компенсации эффекта смещени€ на каждом побеге выбиралась укороченное междоузлие, которым завершалась восход€ща€ ветвь морфодинамической кривой. —редний пор€дковый номер такого метамера составил 12,7±0,27 ((lim=8Е16, Cv=16,4%, Pm=2,1%). ƒанный метамер был прин€т за нулевую точку отсчета, и лева€ (восход€ща€) ветвь морфодинамической кривой каждого побега переместилась в область отрицательных значений t.

2. ƒл€ каждого значени€ t вновь были вычислены средние значени€ I и коэффициенты вариации Cv. ¬ результате преобразований динамика изменени€ Cv приобрела упор€доченный характер, что позволило представить восход€щую ветвь в виде единственного модул€ и разделить нисход€щую ветвь на три модул€ (Ўафранова, √атцук, 1994). ћетамерна€ изменчивость Cv носит характер затухающего периодического колебани€. ћинимальные значени€ Cv определ€ют границы между модул€ми.

3. ƒл€ каждого модул€ был проведен анализ морфодинамики I. Ёто позволило выделить две особи (10 и 11), у которых в средней части побегов длина междоузлий была в 1,47 раза больше, чем у остальных. —оответственно, средн€€ длина междоузлий составила 14,1±0,28 мм и 9,5±0,12 мм, коэффициенты вариации 30,1% и 31,8%, показатели точности 2,0% и 1,3%.

–езультаты анализа морфодинамики однолетних побегов в соответствии с изложенным алгоритмом показаны на рисунке 2.  

 


 



 

ƒополнительный анализ полученной диаграммы показал, что возрастание Cv во втором модуле св€зано с гетерогенностью выборки по длине междоузли€ во втором модуле (начальном модуле нисход€щей ветви морфодинамической кривой).  роме того, дл€ особей с удлиненными междоузли€ми характерно наличие гипоподи€ Ц заметно удлиненного междоузли€, которое следует за некоторым уменьшением длины междоузлий в конце восход€щей ветви.  ак известно, гипоподий характерен дл€ силлептических побегов (ћихалевска€, 1995). ¬ы€вление подобной структуры в пределах одного побега указывает на переключение генетических программ морфогенеза, описанное нами ранее (јфонин, 2004). “акие удлиненные междоузли€ хорошо видны уже на раннелетних побегах, что позвол€ет вести пр€мой клоновый отбор биотипов с удлиненными междоузли€ми, не прибега€ к трудоемким математическим методам.

¬ы€вленные закономерности изменчивости длины междоузли€ позвол€ют создавать полифункциональные насаждени€ ивы трехтычинковой, пригодные как дл€ защиты и реабилитации почв, так и дл€ получени€ высококачественного прута.

 

—ѕ»—ќ  Ћ»“≈–ј“”–џ

јфонин ј.ј. »вы Ѕр€нского лесного массива / Ѕр€нск: »зд-во Ѕ√”, 2003. 237 с.

јфонин, ј.ј. –азнообразие генетических программ развити€ как основа биологического разнообрази€ / IV научные „тени€ пам€ти ¬.¬. —танчинского / —б. докл. —моленск: »зд-во —√ѕ”, 2004. —. 527Ц531.

јфонин ј.ј. »вы [Ёлектрон. ресурс].  од доступа: afonin-59-salix.narod.ru/index.html. 2006. 8,3 Mb.

јфонин ј.ј., —амошкин ≈.Ќ. ћетамерна€ изменчивость листьев ивы трехтычинковой // Ћесоведение. 2006. є 2. —. 5Ц10.

√етманец ».ј. ћетамерна€ организаци€ побегового тела растений на примере ив секции Incubaceae Kerner. // “р. VI ћеждунар. конф. по морфологии растений пам€ти ».√. и “.√. —еребр€ковых. ћ.: »зд-во ћѕ√”, 1999. —. 64Ц65.

√мурман ¬.≈. “еори€ веро€тностей и математическа€ статистика. ћ.: ¬ысш. шк., 1999. 479 с.

 ренке Ќ.ѕ. “еори€ циклического старени€ и омоложени€ растений. ћ.: ќгизЦ—ельхозгиз, 1940. 135 с.

Ћьвовский ≈.Ќ. —татистические методы построени€ эмпирических формул. ћ.: ¬ысш. шк., 1982. 224 с.

ћагомедмирзаев ћ.ћ. ¬ведение в количественную морфогенетику. ћ.: Ќаука, 1990. 229 с.

ћихалевска€ ќ.Ѕ. —труктура и развитие боковых силлептических побегов у древесных растений и представление об элементарном побеге // јктуальные вопросы экологической морфологии растений ћ.: ѕрометей, 1995. —. 70Ц76.

Ўафранова Ћ.ћ., √атцук Ћ.≈. –астение как пространственно-временна€ метамерна€ (модульна€) система // ”спехи экологической морфологии растений и ее вли€ние на смежные науки. ћ.: ѕрометей, 1994. —. 6Ц7.

 

 

ѕодготовка и публикаци€ web-версии:

јфонин јлексей јлексеевич

ƒоктор с.-х. наук, профессор Ѕр€нского государственного университета

«ав. лабораторией попул€ционной цитогенетики Ќ»» ‘иѕ» Ѕ√”

 

e-mail: afonin.salix@gmail.com

главна€ страница сайта ќЅўјя » “≈ќ–≈“»„≈— јя Ѕ»ќЋќ√»я http://afonin-59-bio.narod.ru

главна€ страница сайта »¬џ6 ќЅўјя » “≈ќ–≈“»„≈— јя —јЋ» ќЋќ√»я http://afonin-59-salix.narod.ru

 

последнее обновление страницы 15.03.2012

 

 



–°–∞–є—В —Б–Њ–Ј–і–∞–љ –≤ —Б–Є—Б—В–µ–Љ–µ uCoz