МЕЖВИДОВАЯ И ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПЫЛЬЦЫ

(ДЛИНЫ ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН)

МАСОВЫХ ВИДОВ ИВ БРЯНСКОГО ЛЕСНОГО МАССИВА

 

А. А. Афонин, Брянский государственный университет, Россия

Главная страница сайта Ивы: Теоретическая и прикладная саликология http://www.afonin-59-salix.narod.ru/

E-mail: afonin.salix@gmail.com

 

Исправленная и дополненная HTML-версия ранее опубликованных статей:

Афонин, А.А. Зависимость размеров пыльцевых зерен ив трехтычинковой и пепельной от числа хромосом в клетках / А.А. Афонин, Е.Н. Самошкин // Лесн. журн. – 1999. – № 4. – С. 35–40.

Афонин, А.А. Индивидуальная изменчивость длины пыльцевых зерен у ивы козьей в различных условиях произрастания // Вклад ученых и специалистов в национальную экономику. – Брянск: Брянская гос. инж.-технол. академия, 1997. – С. 41–43.

Афонин, А.А. Влияние условий произрастания на изменчивость длины пыльцевых зерен ивы трехтычинковой // Экологическое образование в Брянской области: состояние и перспективы: Тез. докл. регион. науч.-метод. конф. – Брянск: Брянский гос. пед. ун-т, 1998. – С. 5.

 

Пыльца ив

Пыльцевые зерна (ПЗ) ив двухклеточные. Общая форма ПЗ продолговато-эллипсоидальная, их очертания в полярном положении трехлопастные, в экваториальном – эллиптические. Длина ПЗ вдоль полярной оси изменяется от 15 до 38 мкм. Экзина у видов подрода Salix характеризуется простой равноячеистой сетчатой скульптурой, ее толщина 1,0...1,7 мкм. У видов Vetrix и Chamaetia экзина разноячеисто-сетчатая, ее толщина 0,8...1,2 мкм. По уровню организации ПЗ ив относятся к зоноапертурному типу – трехкольпатные (трехбороздные) или трехкольпоратные (трехборозднопоровые). Переход от зонокольпатного к зонокольпоратному подтипу носит характер частных приспособлений и не связан с уровнем организации пыльцы. Детальных исследований изменчивости размеров ПЗ ив не проводилось, однако отмечалась высокая вариабельность длины полярной оси у видов Vetrix и Chamaetia, что может быть связано с наличием внутривидовых полиплоидных рядов. При изучении пыльцы часто применятся ацетолизная обработка для разрушения интины, что изменяет размеры ПЗ, поэтому сравнительный анализ литературных данных затруднен. У S. cinerea отмечались гигантские ПЗ, у которых длина полярной оси примерно на 30% превышает среднюю длину.

 

Библиография

Куприянова, Л.А. Палинология сережкоцветных. – М.–Л.: 1965. – 214 с.

Куприянова, Л.А. Сем. Salicaceae Mirbel – Ивовые / Л.А. Куприянова, Л.А. Алешина // Пыльца двудольных растений европейской части СССР. – Л.: Наука, 1978. – С. 119-122.

Risch, C. Die Pollenkorner der Salicaceen. – Willdenowia. – 1960. Bd. 2. – H. 3. – S. 402–409.

Rowley, J. Sporoderm in Populus and Salix / J. Rowley, G. Erdtman // Grana palynologica. – 1967. – Vol. 7. – № 2–3. – P. 517–567.

Nair, P.K.K. Pollen morphology and phylogenetic classification of primitive angiosperms / Морфология пыльцы и спор современных растений. – Л.: Наука, 1973. – С. 59–64.

 

Исследования изменчивости размеров пыльцевых зерен ив Брянского лесного массива проводились нами в течение 1995–2006 гг.

 

В качестве объектов исследования использовались выборки из природных популяций массовых древесных и кустарниковых видов ив БЛМ (система рода дана по А.К. Скворцову (1968), названия видов – по С.К. Черепанову (1995); далее для обозначения видов использованы латинские названия, а при сокращении – две первые латинские буквы): пятитычинковая (S. pentandra L. – pe), трехтычинковая (S. triandra L. – tr), ломкая (S. fragilis L. – fr), белая (S. alba L. – al), мирзинолистная (S. myrsinifolia Salisb. – my), козья (S. caprea L. – ca), пепельная (S. cinerea L. – ci), ушастая (S. aurita L. – au), Старке (S. starkeana Willd. – st), корзиночная (S. viminalis L. – vi), шерстистопобеговая (S. dasyclados Wimm. – da), остролистная (S. acutifolia Willd. – ac), розмаринолистная (S. rosmarinifolia L. – ro). Кроме того, изучались гибриды ив белой и вавилонской (культивар S. alba Í S. babylonica = ÍS. vitellina pendula – vp), белой и ломкой (культивары и спонтанные гибриды S.alba×S.fragilis – alÍfr).

 

Материал. Пыльца собиралась в природных условиях и в коллекционных насаждениях в период массового цветения. Пыльца каждого вида собирался в тех условиях, где этот вид доминировал над другими видами ив и характеризовался высоким виталитетом. Для сбора материала использовались ранее описанные пробные участки, а также искусственные насаждения ив. Изменчивость длины пыльцевых зерен (ПЗ) 13 видов и 3 гибридов ив изучалась в 19 выборках. Для большинства видов соблюдался принцип «один вид – одна выборка», однако для S.triandra, S.caprea, S.dasyclados и гибридов S.alba × S.fragilis выборки были продублированы. Объем выборок определялся количеством тычиночных особей, пригодных для анализа: с типичными видовыми признаками, без видимых повреждений, интенсивно цветущих. Всего проанализировано 10174 ПЗ, собранных с 245 особей.

 

Измерение длины полярной оси ПЗ. С каждой тычиночной особи отбиралось не менее 5 сережек с разных побегов в полном цвету. Образцы хранились в холодильнике в бумажной таре не более 3 суток. Непосредственно перед анализом смесь пыльцы из всех сережек, собранных с одной особи,  без какой-либо предобработки наносилась на предметное стекло. Покровные стекла и какие-либо среды не использовались. Полученные временные препараты немедленно просматривали при помощи СМ Биолам Р–14 с общим увеличением ×900. У зрелых ПЗ с типичной морфологией производилось измерение длины полярной оси l с помощью окуляр-микрометра (точность ±0,8 мкм).

 

Результаты исследований

 

Статистические показатели изменчивости длины пыльцевых зерен (ПЗ) – lGP – отражены в таблицах 1…6.

Установлено, что вариабельность lGP различна у разных видов. Средняя внутрикронная длина ПЗ (lср) изменяется от 20,4 (au) до 37,9 (da) мкм. У au максимальная индивидуальная вариабельность длины ПЗ (8,1%), у ac максимальная средняя внутрикронная вариабельность (5,8%). У tr и da2 минимальная индивидуальная вариабельность длины ПЗ (2,2 и 2,1%), у pe и al – минимальная средняя внутрикронная  вариабельность (3,8 и 4,0%). Средняя длина ПЗ у всех изученных видов =29,2±0,53 мкм; уровень межвидовой вариабельности длины ПЗ – 7,7%.

 

Распределения длины ПЗ показаны на рисунках 1–20.

Внутрикронные распределения длины ПЗ в большинстве случаев близки к нормальным, однако у отдельных особей my, da, ac обнаружен внутрикронный диморфизм пыльцы, а у гибрида al×fr3 выявлено три типа ПЗ: мелкие, типичные и гипертрофированные.

У большинства видов (pe, tr, al, my, ca, au, da, ac) внутрипопуляционные различия между внутрикронными полигонами распределения lGP носят квазинепрерывный характер, и в выборках выделяется от 3 до 5 палинометрических классов А…Е (различия по lср достоверны при P<0,05, в одном случае при P<0,10) (рис. 1…16).

При переходе от одного класса к другому lGP возрастает ~ в 1,021…1,023 (tr, ca, ac), 1,037…1,041 (pe, al, my, da), 1,050…1,100 (au) раза. У видов, представленных двумя выборками (tr, ca, da), представители выявленных классов имеются в каждой выборке, однако внепойменная выборка da2 содержит только два класса из трех, обнаруженных в пойменной выборке da1.

По средневидовым значениям lср и σ2 выделены палинометрические группы видов: [au], [st], [ca, ac, ro], [my, ci], [tr], [pe, fr, al]. Эти группы образуют параллельные палинометрические серии [au, st, ac, ro, ca, ci, my] и [tr, pe, fr, al], причем у некоторых представителей разных подродов (tr – Salix и st – Vetrix) распределения  lGP практически совпадают (рис. 17…20).

Неоднородность выборок по lGP обнаружена и у других видов (fr, ci, st, vi, ro), но границы между внутрикронными полигонами распределения lGP размыты, и палинометрические классы не выделяются.

Распределения особей каждого вида по палинометрическим классам показаны на диаграммах.

 

Выводы

1 Индивидуальная и межвидовая изменчивость длины ПЗ ив носит упорядоченный квазинепрерывный характер, а в изменчивости пыльцы видов из разных секций и даже подродов наблюдаются явления конвергенции и параллелизма.

2 Вероятно, длина ПЗ контролируется некоторым стабильным дискретным фактором, а именно – числом хромосом (объемом хроматина), что связано с явлениями межвидовой полиплоидии (например, при сравнении au и ci) и меж- и внутривидовой анеуплоидии.

3 Различия в условиях произрастания не оказывают прямого влияния на длину ПЗ одного вида, тогда и возможная внутривидовая анеуплоидия не связана напрямую с условиями произрастания. На этом основании для формирования генетически гетерогенных насаждений рекомендуется использование клонов с разными размерами ПЗ (генетически обусловленным отличительным признаком клонов).

 

Таблица 1 – Характеристика выборок, использованных для получения материала по изменчивости длины пыльцевых зерен

 

Виды ив

Названия выборок

Номер пробного участка

Дата сбора пыльцы

Объем выборки

N

Nn

S.pentandra

pe

2

13.05.01

7

210

S.triandra

tr 1

5

07.05.97

16

725

 

tr 2

6

10.05.97

18

815

S.fragilis

fr

8

08.05.03

10

275

S.alba

al

2

10.05.03

12

355

S.alba × S.fragilis

al×fr 1

1 culta

22.04.00

4

120

 

al×fr 2

3 culta

08.05.03

5

150

 

al×fr 3

1

10.05.03

1

90

S.myrsinifolia

my

2

07.05.97

15

803

S.caprea

ca

9

15.04.96

28

1338

 

ca

1

20.04.96

10

453

S.cinerea

ci

20

02.05.97

24

1140

S.aurita

au

20

04.05.97

16

824

S.starkeana

st

38

06.05.03

18

240

S.viminalis

vi

3

09.04.02

6

231

S.dasyclados

da 1

2

29.03.02

8

350

 

da 2

29

30.03.02

7

353

S.acutifolia

ac

2

11.04.95

35

1612

S.rosmarinifolia

ro

37

02.05.03

15

450

всего

 

 

 

255

10534

 

Примечание. N – число особей, Nn – число ПЗ, использованных для анализа выборки, culta – культивируемые формы, собраны в посадках.

 

Таблица 2 – Общая изменчивость длины пыльцевых зерен

 

Названия выборок

Основные статистические показатели

Пределы изменчивости, мкм

lim 0,50

lim 0,95

N

Nn

M, мкм

±m

σ2

σ

C,%

P,%

-0,675·σ

+0,675·σ

-1,96·σ

+1,96·σ

pe

7

210

29,43

0,108

2,436

1,561

5,3

0,4

28,38

30,48

26,37

32,49

tr

34

1540

26,93

0,040

2,414

1,554

5,8

0,2

25,88

27,98

23,88

29,98

fr

10

275

29,24

0,099

2,678

1,636

5,6

0,3

28,14

30,34

26,03

32,45

al

12

355

29,99

0,081

2,354

1,534

5,1

0,3

28,95

31,03

26,98

33,00

al×fr1

4

120

27,00

0,156

2,913

1,707

6,3

0,6

25,85

28,15

23,65

30,35

al×fr2

5

150

28,65

0,130

2,524

1,589

5,5

0,5

27,58

29,72

25,54

31,76

my

15

803

31,70

0,083

5,560

2,358

7,4

0,3

30,11

33,29

27,08

36,32

ca

38

1791

28,32

0,038

2,557

1,599

5,6

0,1

27,24

29,40

25,19

31,45

ci

24

1140

31,29

0,058

3,796

1,948

6,2

0,2

29,98

32,60

27,47

35,11

au

16

824

25,29

0,088

6,318

2,514

9,9

0,3

23,59

26,99

20,36

30,22

st

18

240

27,27

0,100

2,388

1,545

5,7

0,4

26,23

28,31

24,24

30,30

vi

6

231

29,00

0,120

3,302

1,817

6,3

0,4

27,77

30,23

25,44

32,56

da1

8

350

34,13

0,103

3,688

1,920

5,6

0,3

32,83

35,43

30,37

37,89

da2

7

353

32,10

0,101

3,567

1,889

5,9

0,3

30,82

33,38

28,40

35,80

ac

35

1612

28,20

0,046

3,458

1,860

6,6

0,2

26,94

29,46

24,55

31,85

ro

15

450

28,21

0,078

2,743

1,656

5,9

0,3

27,10

29,30

25,00

31,50

среднее

15,9

652,8

29,17

0,089

3,294

1,793

6,2

0,3

– 

–

–

–

всего

254

10444

 –

–

–

–

–

–

–

–

–

–

пределы

–

–

–

–

–

–

–

–

23,6

35,4

20,4

37,9

 

Примечание. lim0,50=±0,675·σ – расчетные пределы изменчивости l GP при Р=0,50; lim0,95=±1,96·σ – расчетные пределы изменчивости l GP при Р=0,95.

 

Таблица 3 – Межиндивидуальная изменчивость длины пыльцевых зерен

 

Названия выборок

N

M, мкм

±m

σ2

σ

C,%

P,%

pe

7

29,43

0,445

1,384

1,177

4,0

1,5

tr

34

26,92

0,104

0,365

0,604

2,2

0,4

fr

10

29,20

0,299

0,891

0,944

3,2

1,0

al

12

29,97

0,288

0,996

0,998

3,3

1,0

al×fr 1

4

27,04

0,526

1,106

1,052

3,9

1,9

al×fr 2

5

28,65

0,230

0,264

0,514

1,8

0,8

my

15

31,74

0,401

2,413

1,553

4,9

1,3

ca

38

28,40

0,162

0,995

0,998

3,5

0,6

ci

24

31,34

0,225

1,212

1,101

3,5

0,7

au

16

25,48

0,516

4,258

2,064

8,1

2,0

st

18

27,27

0,254

1,165

1,079

4,0

0,9

vi

6

28,82

0,595

2,124

1,457

5,1

2,1

da 1

8

34,13

0,379

1,152

1,073

3,1

1,1

da 2

7

32,06

0,252

0,445

0,667

2,1

0,8

ac

35

28,30

0,162

0,923

0,961

3,4

0,6

ro

15

28,21

0,297

1,327

1,152

4,1

1,1

среднее

15,9

29,19

0,321

1,314

1,087

3,8

1,1

 

Таблица 4 – Средняя внутрикронная изменчивость длины пыльцевых зерен

 

Названия выборок

nср.

M, мкм

±m

σ2

σ

C,%

P,%

pe

30,0

29,43

0,204

1,281

1,115

3,8

0,7

tr

45,3

26,92

0,204

2,012

1,372

5,1

0,8

fr

27,5

29,20

0,266

2,034

1,379

4,7

0,9

al

29,6

29,97

0,220

1,494

1,196

4,0

0,7

al×fr 1

30,0

27,04

0,270

2,130

1,457

5,4

1,0

al×fr 2

30,0

28,65

0,278

2,374

1,523

5,3

1,0

my

53,5

31,74

0,225

3,140

1,662

5,2

0,7

ca

47,1

28,40

0,188

1,595

1,255

4,4

0,7

ci

47,5

31,34

0,227

2,563

1,572

5,0

0,7

au

51,5

25,48

0,200

2,086

1,425

5,6

0,8

st

30,0

27,27

0,215

1,405

1,179

4,3

0,8

vi

38,5

28,82

0,203

1,593

1,257

4,4

0,7

da 1

43,8

34,13

0,247

2,704

1,616

4,7

0,7

da 2

50,4

32,06

0,248

3,128

1,757

5,5

0,8

ac

48,9

28,30

0,248

2,722

1,640

5,8

0,9

ro

30,0

28,21

0,225

1,550

1,231

4,4

0,8

среднее

41,0

29,19

0,229

2,113

1,415

4,9

0,8

 

Таблица 5 – Фактические значения параметрических критериев Стьюдента и Фишера

 

Название выборки

au

tr

al×fr 1

st

ro

ac

ca

al×fr 2

vi

fr

pe

al

ci

my

da 1

da 2

au

***

2,74

2,12

3,11

4,59

5,20

5,40

5,61

4,24

6,24

5,80

7,60

10,41

9,58

12,25

11,46

tr

11,67

***

0,22

1,28

4,10

7,12

7,69

6,85

3,15

7,20

5,49

9,96

17,83

11,64

16,82

18,85

al×fr 1

3,85

3,03

***

0,39

1,94

2,27

2,47

2,80

2,24

3,57

3,47

4,89

7,52

7,11

9,64

8,61

st

3,65

3,19

1,05

***

2,41

3,39

3,75

4,03

2,40

4,92

4,22

7,03

11,99

9,42

13,47

13,39

ro

3,21

3,64

1,20

1,14

***

0,24

0,56

1,17

0,92

2,35

2,28

4,25

8,40

7,07

10,68

9,88

ac

4,61

2,53

1,20

1,26

1,44

***

0,48

1,28

0,86

2,68

2,41

5,08

11,00

7,98

12,45

12,58

ca

4,28

2,73

1,11

1,17

1,33

1,08

***

0,89

0,68

2,35

2,17

4,75

10,60

7,72

12,17

12,22

al×fr 2

16,13

1,38

4,19

4,41

5,03

3,50

3,77

***

0,27

1,46

1,56

3,58

8,36

6,68

10,64

9,99

vi

2,00

5,82

1,92

1,82

1,60

2,30

2,13

8,05

***

0,57

0,82

1,74

3,96

4,07

6,26

5,01

fr

4,78

2,44

1,24

1,31

1,49

1,04

1,12

3,38

2,38

***

0,43

1,85

5,72

5,08

8,52

7,31

pe

3,08

3,79

1,25

1,19

1,04

1,50

1,39

5,24

1,53

1,55

***

1,02

3,83

3,86

6,55

5,14

al

4,28

2,73

1,11

1,17

1,33

1,08

1,00

3,77

2,13

1,12

1,39

***

3,75

3,59

6,97

5,46

ci

3,51

3,32

1,10

1,04

1,09

1,31

1,22

4,59

1,75

1,36

1,14

1,22

***

0,87

4,32

2,13

my

1,76

6,61

2,18

2,07

1,82

2,61

2,43

9,14

1,14

2,71

1,74

2,42

1,99

***

2,65

0,68

da 1

2,24

5,21

1,72

1,63

1,43

2,06

1,91

7,20

1,12

2,13

1,37

1,91

1,57

1,27

***

4,55

da 2

9,57

1,22

2,49

2,62

2,98

2,07

2,24

1,69

4,77

2,00

3,11

2,24

2,72

5,42

2,59

***

 

Примечание. Выборки расположены в порядке возрастания длины ПЗ.

При вычислении критериев использовались межиндивидуальные внутривыборочные значения ±m и σ2.

Над диагональю приведены фактические значения t-критерия Стьюдента, под диагональю – фактические значения F-критерия Фишера.

Значения критериев, не превышающие критические (P=0,05), выделены полужирным шрифтом.

 

Таблица 6 – Количественная и качественная оценка вариабельности длины ПЗ

 

Названия

выборок

Уровень вариабельности

межиндивидуальной

средней внутрикронной

общей

pe

низкий

4,0

низкий

3,8

средний

5,3

tr

очень низкий

2,2

средний

5,1

средний

5,8

fr

низкий

3,2

средний

4,7

средний

5,6

al

низкий

3,3

низкий

4,0

средний

5,1

al×fr 1

низкий

3,9

средний

5,4

повышенный

6,3

al×fr 2

очень низкий

1,8

средний

5,3

средний

5,5

my

средний

4,9

средний

5,2

повышенный

7,4

ca

низкий

3,5

низкий

4,4

средний

5,6

ci

низкий

3,5

средний

5,0

повышенный

6,2

au

очень высокий

8,1

средний

5,6

очень высокий

9,9

st

низкий

4,0

низкий

4,3

средний

5,7

vi

средний

5,1

низкий

4,4

повышенный

6,3

da 1

низкий

3,1

средний

4,7

средний

5,6

da 2

очень низкий

2,1

средний

5,5

средний

5,9

ac

низкий

3,4

средний

5,8

повышенный

6,6

ro

низкий

4,1

низкий

4,4

средний

5,9

среднее

низкий

3,9

средний

4,8

повышенный

6,2

минимум

2,2

3,8

5,1

максимум

8,1

5,8

9,9

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Афонин Алексей Алексеевич

доктор с.-х. наук, доцент, профессор Брянского государственного университета,

зав. лабораторией популяционной цитогенетики НИИ ФиПИ БГУ

E-mail: afonin.salix@gmail.com

главная страница сайта ИВЫ: ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРИКЛАДНАЯ САЛИКОЛОГИЯ http://www.afonin-59-salix.narod.ru/

 

последнее обновление страницы 28 октября 2012 г.

 

Сайт создан в системе uCoz